Biochimica agraria: nutrizione minerale delle piante e carenze

Carenze di macronutrienti

Biochimica agraria - Nutrizione minerale 16-Dec-22 Carenze di macronutrienti -N - P -K Control Complete. -N - P K -N.P. K

Nutrienti minerali

Macronutrienti e Micronutrienti

1 MINERAL NUTRIENTS (mainly obtained from soil) Macronutrients N K Ca Mg PS Si g/kg DW 15 10 5 2 2 1 1 Micronutrients CI Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo 100 100 20 50 10 20 6 0.1 0.1 2 Biochimica agraria - Nutrizione minerale

Carenza di potassio (K)

Sintomi di carenza di K

Necrotic lesions in K-deficiency cotton leaves and poor roots develop. Normal -K 5

Attivatore di numerosissimi enzimi (più di 60, es. piruvato-chinasi, fosfofruttochinasi, amido-sintetasi) inducendone cambiamenti conformazionali; In condizioni di carenza si osservano alterazioni nel metabolismo dei carboidrati con diminuzione del contenuto di amido, aumento degli zuccheri solubili e accumulo di composti azotati solubili. E' indispensabile nei processi della sintesi proteica sia a livello citoplasmatico che nei cloroplasti (scarsa sintesi di RuBisco in sua assenza).

Effetto sulla attività dell'amido-sintetasi

1.8 1.6 (umol ADP [mg protein]" h"1) 1.4 Cs 1.2 NH 1.0 . 0.8 Effetto sulla attività dell'amido-sintetasi 0.4 Na+ 00 0 0 20 30 40 50 Effect of univalent cations (as chlorides) on the activity of ADP-glucose starch synthase from maize. (Nitsos and Evans, 1969.)

Potassio (K) - Caratteristiche

1. Rappresenta 1-2% della s.s. di un vegetale, è il catione in genere più abbondantemente rappresentato e assorbito dai vegetali, nelle ceneri dei vegetali può rappresentare anche più del 50%;
2. E' presente nel citoplasma a concentrazioni che sono mantenute nell'intervallo 100-200 mM e per le sue funzioni in questo compartimento non può essere sostituito da altri cationi, Il vacuolo può accumulare grandi quantitativi di potassio con concentrazioni oscillanti fra 10-200 mM che nelle cellule di guardia degli stomi aperti possono arrivare a 500 mM.

Sintomi di K-carenza

E' un elemento mobile nella pianta, la sua carenza determina comparsa di necrosi agli apici e ai margini delle foglie più vecchie 3

Funzioni principali del potassio (K)

Regolazione osmotica delle cellule, apertura dei stomi, cofattore di numerosi enzimi, caricamento del floema e trasporto, resistenza allo stress. Sintomi di carenza di K: necrosi delle foglie più vecchie 4

K: importante nei fenomeni di osmoregolazione

16-Dec-22 Biochimica agraria - Nutrizione minerale K: importante nei fenomeni di osmoregolazione (apertura e chiusura degli stomi) A H+ K+ H+CIT () = Channel Apertura stomatica >ATP preceduta da acidificazione dell'apoplasto delle H+-8 CI PER cellule di guardia, B ATT PER Come contro-ione necessario Cl- o in sua Mal2- Vac. OAA (dipende dalla specie CO. vegetale), Canali per rapidi influssi -Malate Mitoch. CO2 B Modello dell'apertura stomatica dipendente dal pompaggio di protoni e trasporto di K* + Cl- (A) o + malato (B) nel vacuolo di cellule di guardia 7

Trasportatori del K+

a 120 1 Rb+ uptake 80 40 0 6 7 8 extracellular pH 8 - AtHAK5 and AKT1 .... ... AKT1 -- AtHAK5 T 80 40 2 Cs+ Rb+ Na+ NH4+ 0 0.1 0. 20.0 40.0 Rb+ [mmol . I'] Gierth and Maeser, 2007 Schachtman and Schroeder, 1994 4 8 6 3 Trasportatori del K+ Col-O uptake kinetics Col- (pmol min-1 10-7 cells) 120 v [umol.gFW:1ch~1] 6 4 % of K+ current HCO3 K+- K+ carbox. assenza malato -H Starch 1 2 16-Dec-22 .. mg/kg DW Li+ Cation concentration (mM) K+ Enzyme activity 0.6Biochimica agraria - Nutrizione minerale 16-Dec-22 Biochimica agraria - Nutrizione minerale 16-Dec-22

Elementi e funzioni nelle piante

Usual concentration in Element Principal form healthy plants absorbed Macronutrients Carbon (C) CO. -44% Component of organic compounds Oxygen (O) H:O or O2 ~44% Component of organic compounds Hydrogen (H) HO -6% Component of organic compounds Nitrogen (N) NO3 or NHAT 1-4% Component of amino acids, proteins, mucleotides, nucleic acids, chlorophylls, and coenzymes Potassium (K) K* 0.5-6% Involved in osmosis and ionic balance and in opening and closing of stomata; activator of many enzymes Calcium (Ca) Ca2+ 0.2-3.5% Component of cell walls; enzyme cofactor, involved in cellular membrane permeability, component of calmodulin, a regulator of membrane and enzyme activities Phosphorus (P) H;PORT or HPO. 0.1-0.8% Component of energy-carrying phosphate compounds (ATP and ADP), nucleic acids, several essential coenzymes, phospholipids Magnesium (Mg) Mg 0.1-0.8% Part of the chlorophyll molecule; activator of many enzymes Sulfur (S) so 0.05-1% Component of some amino acids and proteins and of coenzyme A (Raven et al. 1992, Biology of Plants) 9

Calcio (Ca)

Sintomi di carenza di Calcio

Calcio (Ca) Ca è un elemento poco mobile nella pianta e di conseguenza i sintomi della carenza sono presenti nei tessuti più giovani. CALCIUM DEFICIEN SORGHUM-SUDAN GF Photo courtesy of Ray - Ca 10 Biochimica agraria - Nutrizione minerale

Stabilizzazione delle membrane

Membrane stabilization Ca keeps biomembrane stability, which is advantage to resistance to drought and heat. Influence of Ca on carbohydrate loss from cotton roots Treatments Aeration Temperature Solution Carbohydrate loss (µg per seedling (4h)-1) O 31 Distilled water 18 O 5 Distilled water 57 5 10-5 M Ca2+ 7 N 31 Distilled water 89 31 10-5 M Ca2+ 7 Based on Christiansen et al., 1970 13

Ruolo del calcio (Ca)

Calcio (Ca) All'interno delle cellule, la concentrazione citosolare del Ca è molto bassa (0,1- 0,2 um), livelli più elevati nel vacuolo e nel reticolo endoplasmatico. ADP ATP ATP. -ADP ATP Vacuole Ca2+ OH ER ADP Ca 2+ ATP Chlor. -ADP H+ Ca2+ Fig. 8.26 Calcium transport processes in cell membranes for maintenance of low cytosolic free Ca2+. (Modified from Evans et al., 1991.) Ruolo del calcio (Ca) Stabilizzazione delle membrane e costituente delle pareti cellulari 11

Distribuzione del Calcio nei tessuti vegetali

A causa della scarsa mobilità del Ca nel floema, l'afflusso del Ca nella frutta è fortemente limitata (specialmente in grandi frutti) (Trasporto principalmente attraverso la traspirazione. In condizioni di campo, sintomi di carenza di Ca rari in tessuti traspiranti come le foglie.) Calcio (Ca) Ca non è uniformemente distribuito all'interno dei tessuti vegetali, la maggior parte del Ca, è infatti legato alla parete delle cellule (in particolare pectina) e la membrana plasmatica, Cell wall +-Plasma membrane - Cytoplasm Vacuole Endoplasmic reticulum Middle lamella Fig. 8.25 Schematic representation of two adjacent cells with a typical distribution of calcium (*) (8) Formazione del gel calcio-pectina Gruppi carbonisilici Catena laterale Gli omogalatturonani legano al Cat I gruppi metil esteep prevengono il legame con il Cale Ioni calci 5 12 16-Dec-22 Biochimica agraria - Nutrizione minerale

Ruolo del calcio come messaggero secondario

16-Dec-22 Magnesio (Mg2+) L' assorbimento del magnesio può essere fortemente depresso nei terreni acidi (pH<5,4) e dalla presenza di altri cationi come potassio, ammonio, calcio o manganese (spesso si verificano fenomeni di carenza per questi motivi) E' un elemento mobile nella pianta che può essere traslocato dalla parti più vecchie alla più giovani in fase di rapido sviluppo. Mg-carenza La concentrazione nei tessuti vegetali aumenta con l'età; nella vite le concentrazioni fogliari critiche dovrebbero collocarsi sotto al valore di 0,35%. 7 14 16 Ca svolge inoltre un ruolo chiave nei processi di trasduzione del segnale come un messaggero secondario. Regulation in plant cells Light, temperature Signal- Wounding Call wall [apoplasm) Cellulose Callose Plasma R Cytoplasm + ADP P Ht ATP syritase Inositol 1,4,5 triphosphate Ionase-+ phospho facts - Physiological Plasrsa Membras responses e.g., mANA 22Camodulin Caª Fig. 8.29 Model of the role of calcium as second messenger in the signal transduction in plan cells. R = receptor sites, e.g., phytochrome, or binding sites of hormones, e.g., ABA, IAA. ....... PATCH HO Phosphapraxis -IF- Receptor Channel 15 In questo caso, l'obiettivo è quello di aumentare la concentrazione citosolica del Ca per consentire il catione di esercitare i suoi effetti (attivazione di enzimi). Ca2+ Ca2+ \ Ca2+ |Ca2+ Ca2+D Ca2+ membrane 4 glucen 1.3 glucan Prote Q phospho rylation Ca2+ Cytoplasm (% or ppm of Dry Weight) Important Functions University of Maryla 6 8Biochimica agraria - Nutrizione minerale

Magnesio (Mg2+)

Sintomi di carenza da Mg

16-Dec-22 Biochimica agraria - Nutrizione minerale 16-Dec-22 Sintomi di carenza da Mg . Clorosi internervali nelle foglie piu' vecchie o Striato-reticolare vene nelle monocotiledoni. Mg-carenza in piante di orzo . A volte la pianta mostrano un colore rossastro alle base dei fusti. . Necrosi del margine fogliare in caso di Mg- carenze prolungata, Mg-carenza in Mg-carenza in piante di melanzane 7 17

Ruolo del Magnesio nella fotosintesi e sintesi proteica

Magnesio (Mg2+) Rappresenta 0.2-0,8% della s.s. di un vegetale; la concentrazione aumenta con l'età La sua presenza come componente strutturale della clorofilla e nei ribosomi gli conferisce essenzialità nella fotosintesi e nella sintesi proteica, Ruolo nel trasporto dei zuccheri CH subunità ibere di rRNA dos ribosoma 18

Magnesio come cofattore enzimatico

Magnesio (Mg2+) E' inoltre richiesto come cofattore da un gran numero di enzimi che catalizzano reazioni di trasferimento dei gruppi fosforici (es. ATPasi). 25 T +Mg2++K+ 20 (umol P, mg1 h-1) 15 10 /+Mg2+-K+ 5 -Ma2: -K 0 6 7 8 9 Assay pH Fig. 8.23 Effect of pH, magnesium (3 mM), and potassium (50 mm) on the ATPase activity of the plasma membrane protein of maize roots. (Based on Leonard and Hotchkiss, 1976.) In questo ruolo determina alterazione nella partizione dei carboidrati che si accumulano nelle foglie dove sono stati prodotti. Infatti a causa della carenza di Mg2+ si inattivano le H+ -ATPasi che contribuiscono al caricamento del floema. 19

Magnesio e attivazione della Rubisco

Magnesio (Mg2+) Il Mg2+ è un attivatore della Rubisco; nei cloroplasti illuminati Mg2+ controbilancia l'ingresso di protoni nei tilacoidi. L'aumentata concentrazione di Mg2+ nello stroma attiva la Rubisco, assieme al cambiamento di pH l'enzima, A B +Mg2+ CO +2 x Triose P 2 RuBPcarbox. -Mg O 5 6 7 E 9 Thylakoid Stroma Fig. 8.24 A. Activation of ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) carboxylase from spinach leaves by magnesium. (Modified from Sugiyama et al., 1969.) B. Model for light-induced magnesium transport from intrathylakoid space into the stroma of chloroplasts with subsequent activation of the RuBP carboxylase/oxygenase. 9 20 16-Dec-22 Biochimica agraria - Nutrizione minerale

Effetti della carenza di Magnesio sulla ripartizione dei carboidrati

Carbohydrate partitioning Table 8.22 Shoot and Root Dry Weight and Carbohydrate Content in Primary Leaves and Roots of Magnesium and Phosphorus Deficient Phaseolus vulgaris Carbohydrate (mg g ' dry wt)" Dry weight (g per plant) Leaves Roots Shoot Roots S/R (mg g "dry wt) Sugars Sugars Control 2.5 0.50 5.0 11 10 97 51 -M 0.15 10.0 77 e! 12 43 34 14 '1. Cakmak (unpublished), mg glucose equivalents. From Marschner Mg deficiency effects phloem loading of sucrose (Proton- sucrose cotransport) and results in the accumulation of nonstructrual carbohydrates (starch, sugars) 21

Competizione del K con altri cationi per l'assorbimento

23 K Competes with Other Cations for Plant Uptake: Mg 0.3 Tissue Mg, % 0.2 Magnesium Concentrations in Alfalfa 0.1 0 0 150 300 450 600 K applied, lb K2O/A

Nutrizione fosfatica delle piante

Nutrizione fosfatica delle piante · 0,2-1% di sostanza secca di tessuti vegetali · È un costituente degli acidi nucleici, nucleotidi e fosfolipidi, è associato a zuccheri e acidi organici intermedi in carboidrati metabolismo partecipa alle reazioni di trasferimento di energia · Viene assorbito dalle piante sotto forma di ione fosfato inorganico (principalmente H2PO4-) · È un elemento mobile all'interno della pianta, in caso di carenza i sintomi compaiono sulle foglie più vecchie sotto forma di macchie rossastre SINTOMI DELLA CARENZA DI FOSFORO NELLE PIANTE UC Regents AUC Regents Burmester et al., 1991 (AL) 11 12 22 24 10 16-Dec-22

Sintomi di Mg2+-carenza

Biochimica agraria - Nutrizione minerale Sintomi di Mg2+-carenza CO2 fixation (relative) I.I Mg2+ Mg2+ & Photo - respiration co. Fr Chlorophyll Treatment Starch Starch ATPase activity piante di cotone