Controllo motorio nel sistema nervoso: organizzazione e circuiti neurali

CONTROLLO MOTORIO

Lezione 5/10

Per Sherrington il nostro unico output è il MOVIMENTO (es. linguaggio riassunto come movimenti della mandibola). Nell'essere umano è molto fluido e di difficile emulazione, vedi ad esempio i movimenti dei robot.

L'insieme dei nostri input viene processato poco per volta a differenza dei sistemi artificiale che ne processano molti.

Organizzazione generale delle strutture nervose coinvolte nel controllo del movimento

VIE DISCENDENTI Motoneuroni superiori

GANGLI DELLA BASE

Avvio corretto dei movimenti volontari Secondo sottosistema

Corteccia motoria Pianificazione, avvio ed esecuzione dei movimenti volontari

Centri del tronco encefalico Movimenti elementari e controllo della postura

CERVELLETTO

Coordinazione motosensoriale dei movimenti in corso Terzo e quarto sottosistema

Interneuroni Integrazione dei motoneuroni inferiori

Pool di motoneuroni Motoneuroni inferiori Primo sottosistema

CIRCUITI DEL MIDOLLO SPINALE E DEL TRONCO ENCEFALICO

Afferenze sensoriali Muscoli scheletrici

I movimenti si dividono in:

1. RAPIDI: sono ad esempio i movimenti oculari; non sono correggibili in corso di esecuzione e hanno meccanismi a Feedforward
2. LENTI: possono essere corretti in corso di esecuzione e si basano meccanismi a Feedback

Motoneuroni -> neuroni che trasportano informazione motoria

PRIMO SOTTOSISTEMA: comprende ogni tipo di movimenti, è la parte più effettrice. Gli interneuroni si trovano nel midollo spinale e fanno arrivare informazioni sensoriali ai motoneuroni inferiori.

Il primo sottosistema si esaurisce all'interno dei circuiti del midollo spinale e del tronco dell'encefalo.

Il pool di motoneuroni inferiori parte dal midollo spinale o dal tronco dell'encefalo.

I RIFLESSI SPINALI SEMPLICI non sono integrati da interneuroni.

SECONDO SOTTOSISTEMA

Si tratta delle vie discendenti dove i motoneuroni superiori partono da:

• Corteccia motoria (corteccia motoria primaria e cortecce supplementari): che controlla pianificazione, avvio ed esecuzione die movimenti volontari
• Centri del tronco encefalico: controllano movimenti elementari (come quelli più stereotipati) e posturali

1Neuroscienze modulo 2

TERZO E QUARTO SOTTOSISTEMA

Comprende circuiti e strutture complesse accessorie che da sole non possono far avvenire i movimenti ma senza le quali il sistema motorio non funzionerebbe.

• Gangli della base: (composti da diversi nuclei nel prosencefalo) sono strutture che permettono l'avvio corretto dei movimenti volontari e anche quando fermarsi
• Se non funzionano abbiamo un eccesso di movimenti involontari -> es. Malattia di Parkinson
• Cervelletto: si occupa della coordinazione motosensoriale dei movimenti in corso
• Segnala errori e manda informazioni per correggerli
• Informazioni sia afferenti sia efferenti (riceve e invia)

La struttura quindi è abbastanza GERARCHICA:

Il planning dell'azione motoria avviene nelle regioni premotorie e nelle cortecce supplementari motorie, nel cervelletto e nei gangli della base.

La corteccia motoria è la zona effettrice.

Tronco dell'encefalo e midollo spinale traducono la rappresentazione astratta in uno schema motorio preciso.

Qualsiasi atto motorio ha come derivazione la stimolazione di un muscolo effettore:

Muscolo effettore -> unico in grado di muoversi

• Muscoli distali: lontani dal centro del corpo (es. muscoli delle mani e dei piedi)
• Muscoli prossimali: più vicini all'asse centrale (es. muscoli oculari, per la postura)

-> tutti i movimenti sono mediati dal CAMBIO DI STATO del muscolo (da rilassato a contratto e viceversa)

Chi da il segnale di contrazione al muscolo? I MOTONEURONI INFERIORI.

Motoneurone ALPHA

• Fa parte delle fibre extra fusali
• Invia il segnale di contrazione al muscolo

Motoneurone GAMMA

• Fa parte delle fibre intra fusali
• Si inserisce in strutture recettoriali scheletriche e permette di informare il cervello quanto e dove contrarre e distendere un muscolo (PROPRIOCEZIONE)

Muscolatura assiale: muscoli posturali del corpo = Corno ventrale 0 Muscoli prossimali Muscoli distal

Due tipologie di disposizioni dei motoneuroni inferiori:

1. TOPOGRAFICA/A COLONNE oppure ROSTRO/CAUDALE: disposizione in colonna lungo il modello spinale -> ad esempio i motoneuroni sacrali innervano verso il basso, quelli più in alto sono muscoli sempre più rostrali, più alti
2. MEDIALE/LATERALE: si trovano nella parte laterale e partono sempre motoneuroni che vanno ad innervare i muscoli distali VS mediale (centrale) i muscoli più prossimali, ossia quelli più vicini all'asse

INTERNEURONI: non sono sempre presenti, possono arricchire, impoverire o inibire le informazioni

1. Interneuroni a LUNGA DISTANZA:
   • Interneuroni che innervano la regione mediale del corno ventrale che sono situati mediamente nella zona intermedia della sostanza grigia del midollo spinale.
   • Queste vie sono coinvolte principalmente nel controllo della postura e della locomozione

2Neuroscienze modulo 2

• Sono molto lunghi; mettono in comunicazione le regioni mediali con i vari livelli rostro- caudali
• Hanno una contrazione di tipo sincrono e servono nel controllo della postura, che richiede una contrazione di un pool, di un insieme di muscoli unici a movimenti di locomozione (semi-volontari)

1. Interneuroni a BREVE DISTANZA:
   • Interneuroni che innervano le parti laterali del corno ventrale e sono localizzati più lateralmente
   • Sono coinvolti nel controllo fine delle estremità distali
   • Integrano quindi le informazioni per il movimento distale

UNITA' MOTORIA: motoneuroni + fibre (+ motoneuroni = + unità motorie) = è il complesso del motoneurone alpha le cui ramificazioni vanno a innervare un certo gruppo muscolare (anche con # fibre muscolari)

-> Classificazione:

1. UNITA' MOTORIE LENTE (S): sono importanti per le attività che richiedono contrazioni prolungate come il mantenimento della posizione eretta
   • Coinvolgono motoneuroni più piccoli che coinvolgono fibre muscolari rosse (alto contenuto di mioglobina)
   • Sostengono contrazioni più prolungate
   • Hanno un maggior munero di mitocondri e di conseguenza producono più energia
   • Es. muscoli posturali
2. UNITA' MOTORIE AD AFFATICAMENTO RAPIDO (FF): sono importanti per esercizi brevi che richiedono sforzi rilevanti come corsa o salto
   • Sono grandi motoneuroni alpha che vanno a innervare fibre muscolari pallide (basso livello di mioglobina e di mitocondri)
   • Riescono a sopportare azioni ad alta intensità ma si affaticano subito
   • Es. muscoli delle gambe per corsa veloce
3. UNITA' MOTORIE VELOCI E RESISTENTI AD AFFATICAMENTO (FR): sono unità motorie a dimensioni intermedie e veloci come le FF
   • sono più resistenti all'affaticamento e sviluppano una forza circa doppia rispetto a quelle lente
   • Hanno un certo numero di mioglobina e mitocondri
   • Es. muscoli per camminata lenta -> affaticamento ma non come per la corsa

L'allenamento delle unità motorie ovviamente fa migliorare la forza e la resistenza della muscolatura. Aumentano i mitocondri e di conseguenza avviene un maggiore afflusso di sangue che trasporta mioglobina.

Come si sviluppa la tensione muscolare? Con una maggiore frequenza di stimolazione L'impulso a tetano completo (100 Hz) da una forza di contrazione massima, un punto di frequenza massimo che porta a massima forza muscolare per un certo tempo.

Più sono maggiori gli impulsi (frequenti) meno tempo ha il muscolo per rilassarsi.

L'UNICO MUSCOLO IN CUI NON AVVINE L'IMPULSO TETANO COMPLETO è IL CUORE -> se avvenisse saremmo in presenza di aritmia

3Neuroscienze modulo 2

MUSCOLO SCHELETRICO O STRIATO

Fascio di fibre muscolari -> all'interno delle singole fibre abbiamo le miofibrille che sono le unità funzionali ripetute da linea z ad altra linea z, quest'ultimo si chiama sarcomero; ogni miofibrilla è una sequenza di sarcomeri.

Le bande dei sarcomeri possono essere chiare (dove non c'è sovrapposizione ma è presente solo la miosina) o scure (dove abbiamo sovrapposizione tra actina e miosina)

Banda A Banda I Miofibrilla - Linea Z Linea Z Sarcomero

La miosina è una proteina e si trovano dentro al "pettine" dell'actina.

L'actina a sua volta si divide in troponina e tropomiosina, che sono delle proteine regolatrici.

Tendini Tessuto connettivo Muscolo

5. Fibra muscolare (singola cellula muscolare) Vaso sanguigno

Banda A Banda I Miofibrilla - Linea Z 1 Linea Z Sarcomero Linea M Linea Z Linea Z Zona H

Ponte crociato Tropomiosina Actina Troponina Filamento spesso (miosina) Filamento sottile (actina)

Ciclo dei ponti trasversi

1 Il ponte trasverso si lega all'actina

Filamento sottile (actina, A) La [Ca2+] aumenta Muscolo a riposo

Ponte trasverso energizzato ADF P ADP P

Filamento spesso (miosina, M) Linea M Linea Z [A + M . ADP · P] [A . M . ADP . P] O ADP +P, -1 ponte trasverso si muove

L'idrolisi dell'ATP energizza il ponte trasverso - ATP ATP [A . M] [A . M] Rigor mortis 3 Assenza di ATP (dopo la morte)

L'ATP si lega alla miosina, causando il distacco del ponte trasverso

I motoneuroni vanno a innervare le fibre muscolari.

L'innesco della contrazione parte dal motoneurone che manda il segnale e fa secernere il neurotrasmettitore ACETILCOLINA.

Questa fa aprire i canali del SODIO che fanno entrare cariche positive.

[A + M · ATP] Viene condotto con tubuli all'interno della fibra muscolare per avviare la contrazione liberando ione calcio all'interno della fibra (apertura quindi sensibili alla positività).

4Neuroscienze modulo 2

Il calcio si attacca alla troponina, portando a un cambio di conformazione (delle catene blu, che è la tropomiosina) e si libera cosi il sito attivo dell'actina a cui si attaccherà la miosina.

La miosina si staccherà con l'arrivo dell'ATP per ricominciare cosi un nuovo ciclo: si staccano perciò i ponti e di conseguenza si contrae il muscolo. L'ATP viene presa anche dagli alimenti in quanto ne serve molta per contrarre un muscolo.

Condizione in cui non è più presente ATP e di conseguenza il muscolo rimane contratto è il rigor mortis.

Anche per i muscoli lisci (involontari) l'innesco è il calcio e l'utilizzo dell'ATP, ma usano e consumano meno energia perché il processo di attacco-stacco è più lento.

Es. muscoli degli organi interni.

Lezione 16/10

ORGANIZZAZIONE DEL MIDOLLO SPINALE

Per funzione motoria -> l'informazione viene integrata allo stesso livello ma anche nelle parti più craniali e sacrali.

MOTONEURONI DELLE CORNAANTERIORI

Questi neuroni danno origine a fibre nervose che escono dal midollo spinale attraverso le radici anteriori e vanno ad innervare le fibre dei muscoli scheletrici.

I neuroni delle corna anteriori del midollo spinale possono essere di due tipi:

I. Motoneuroni alfa -> più grandi

• Mandano l'informazione direttamente all'unità motoria e al muscolo
• Inducono la contrazione

2. Motoneuroni gamma -> di dimensioni inferiori

• si addentrano nel muscolo scheletrico e innervano il Fuso neuromuscolare

-> vengono coattivati ed entrambi finiscono sempre su muscolo scheletrico

STRUTTURE RECETTORIALI E INFORMATRICI

1. Organi tendinei di Golgi: sono legati ai tendini; inviano informazioni sulla tensione applicata ai capi tendinei
2. FUSO NEUROMUSCOLARE: essendo un informatore possiede sia fibre afferenti sia fibre efferenti;
   • il fuso è un informatore della LUNGHEZZA del muscolo, contraendosi e stirandosi insieme alle fibre extra fusali, e della VELOCITÀ con cui la lunghezza cambia (informa continuamente il sistema nervoso centrale)
   • Riporta cosi indietro l'informazione al midollo spinale, da qui saliranno alle strutture superiori (cervelletto, gangli della base, corteccia)

I segnali tramassi da questi due recettori lavorano in maniera inconscia.

LE FIBRE SENSORIALI

• Primaria: si arrotola a fibre a sacco nucleare
• Secondaria: si arrotola a fibre a catena nucleare

-> la differenza è nella struttura cellulare

TIPOLOGIE DI RISPOSTE

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1. RISPOSTA STATICA: quando avviene uno stiramento lento della regione recettoriale del fuso, il numero degli impulsi trasmetti ad entrambe le terminazioni (primaria e

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