Sistema Nervoso: Evoluzione e Organizzazione Strutturale

Sistema Nervoso

L'incredibile capacità del sistema nervoso di effettuare compiti semplici o complessi si basa sulla capacità dei neuroni di codificare le varie informazioni in segnali elettrici e sul flusso di tali informazioni lungo i vari circuiti neuronali.

Evoluzione del Sistema Nervoso

Brain Brain and spinal cord are the central nervous system Nerve trunk Transverse nerve Flatworm (platyhelminthes) Segmental nerve Nerve to gut Brain Visual ganglion "Brain" Ganglion Nerves to muscles Earthworm (Annelida) Squid (Mollusca)

(a) Rete nervosa della medusa. Rete nervosa Encefalo primitivo Corde neurali

(b) Il sistema nervoso dei vermi piatti ha un encefalo primitivo.

(c) Il sistema nervoso dei lombrichi ha un encefalo semplice e dei gangli lungo una corda neurale. Esofago Encefalo primitivo Bocca Ganglio subfaringeo Corda neurale ventrale con gangli

(d) Il prosencefalo dei pesci è piccolo se paragonato al resto dell'encefalo. Prosencefalo FIGURA 9.1 Evoluzione del sistema nervoso.

(e) Il prosencefalo delle oche è più grande.

(f) Nell'uomo il prosencefalo è la parte più sviluppata dell'encefalo. Cervelletto Prosencefalo Prosencefalo Cervelletto

Anatomia del Sistema Nervoso Centrale

(A) Superior (above) Longitudinal axis of the forebrain Rostral Dorsal Ventral Anterior (in front of) - Caudal Dorsal Posterior (behind) Longitudinal axis of the brainstem and spinal cord Inferior (below) Caudal (C) Cerebrum Diencephalon Midbrain Pons Cerebellum C1 2 Medulla 3 4 Spinal cord 5 6 7 Cervical enlargement T1 2 3 4 5 6 Thoracic nerves 7 8 9 10 Lumbar enlargement 11 12 L1 Cauda equina 2 Lumbar nerves 3 4 5 S1 2 D 3 4 5 Coccygeal nerve Coc 1 (B) Coronal Sagittal Horizontal Sacral nerves 8 Cervical nerves Ventral

SNC

Sostanza Grigia e Bianca

Il cranio ha un volume di circa 1.4 litri, di cui 1 litro = volume occupato da cellule 0.4 litri, sono divisi in

• 100-150 ml sangue
• 250-300 ml liquido extracellulare

Liquido extracellulare = liquido interstiziale + liquido cerebro-spinale

Meningi e Liquido Extracellulare

(a) Visione posteriore del SNC (b) Vista in sezione delle meningi Le meningi e il liquido extracellulare ammortizzano il delicato tessuto cerebrale. Seno venoso Cranio Emisferi cerebrali Dura madre Spazio subdurale Arachinoide Cervelletto Pia madre Cervello Nervi spinali cervicali Spazio subaracnoideo 7 DOMANDA SULLA FIGURA Andando dal cranio verso l'interno, indicate il nome delle meningi che formano i confini del seno venoso e degli spazi subdurale e subaracnoideo. Nervi spinali toracici Vertebre sezionate Nervi spinali lombari Nervi spinali sacrali Corpo vertebrale Ganglio autonomico Nervo spinale Nervo coccigeo (c) Visione posteriore del midollo spinale e di una vertebra Canale centrale Materia grigia Materia bianca Nervo spinale Pia madre Aracnoide Midollo spinale - Meningi Dura madre Cranio

Liquido Cerebro-Spinale (LCS)

Liquido cerebro-spinale (LCS) Secreto nei ventricoli (plessi coroidei) Scorre nello spazio subaracnoideo SNC Riassorbito dai villi aracnoidei Funzione di protezione: fisica-meccanica, e chimica LCS= alto K e basso H, rispetto al plasma Na+ simile in LCS e plasma LCS pochissime proteine, nessuna cellula ematica Cellule del plesso corioideo trasportano con meccanismo attivo sodio e altri ioni e solute dal plasma nei ventricoli, creando un gradiente osmotico che favorisce Il passaggio di acqua nei ventricoli Dai ventricoli LCS passa nello spazio subaracnoideo

(a) Ventricoli del cervello Il 1º e il 2º ventricolo costituiscono i ventricoli laterali che si collegano al 3º ventricolo attraverso strette apertura. L'acquedotto cerebrale collega poi il 3ª ventricolo nel diencefalo al 4º ventricolo nel tronco encefalico. Il 4º ventricolo si assotttiglia per diventare il canale centrale del midollo spinale. Si confronti la vista laterale con la sezione nella Figura 9.10a. Ventricoli laterali Terzo ventricolo Acquedotto cerebrale Quarto ventricolo Cervelletto Canale centrale Midollo spinale Vista laterale Vista frontale

(b) Secrezione del liquido cerebrospinale Il liquido cerebrospinale è secreto nei ventricoli e scorre nello spazio subaracnoideo per proteggere il sistema nervoso centrale dagli urti. Il liquido cerebrospinale è riassorbito nel sangue a livello di proiezioni digitiformi della membrana aracnoidea dette "villi". Villi aracnoidei Liquido cerebrospinale Osso cranico Dura madre Tessuto endoteliale Sangue nel Pia madre seno venoso Membrana aracnoidea Movimento di liquido Villo Corteccia cerebrale aracnoideo Dura madre (strato interno) Pia Membrana Spazio subdurale (c) Plesso corioideo Seno Il plesso corioideo trasporta ioni e nutrienti dal sangue al liquido cerebrospinale. Plesso corioideo del 4º ventricolo Midollo spinale Canale centrale Spazio subaracnoideo Capillare Membrana aracnoidea Cellule ependimali Dura madre Acqua loni, vitamine, nutrienti Liquido cerebrospinale nel 3º ventricolo (d) Riassorbimento del liquido cerebrospinale Plesso corioideo del 3ª ventricolo Spazio madre subaracnoideo aracnoidea

Le Meningi

Protezione del SNC Stabilizzano il SNC ed evitano contatto diretto con l'osso Superior sagittal sinus Dura mater Arachnoid villi or granulations Middle cranial fossa Arachnoid Subarachnoid space filled with spinal fluid Superior sagittal sinus Arachnoid Arachnoid matter Pia mater Dura mater granulation Anterior cranial fossa Artery Choroid plexus of lateral ventricle Choroid plexus of 4th ventricle Posterior cranial fossae Figure B5 The meninges. Upper left panel is a midsagittal view showing the three layers of the meninges in relation to the skull and brain. Right panels are blowups to show detail. Dura mater Arachnoid mater Subarachnoid space Arachnoid trabeculae Pia mater Artery Perivascular space Cerebral cortex White matter

Circolazione del LCS

LCS prodotto da cellule specializzate dell'ependima nei plessi coroidei dei ventricoli cerebrali e assorbito dai villi aracnoidei. In qualsiasi momento sono presenti circa 125 ml di LCS e ogni giorno ne vengono generati circa 500 ml. Il LCS agisce come cuscinetto per il cervello, fornendo una protezione meccanica e immunologica di base al cervello all'interno del cranio. Il liquido cerebrospinale svolge anche una funzione vitale nell'autoregolazione del flusso sanguigno cerebrale. Superior sagittal sinus Dura mater Arachnoid villi or granulations Arachnoid Subarachnoid space filled with CSF Lateral ventricle Foramen of Monro Choroid plexus Third ventricle Cerebral aqueduct Posterior cranial fossae Fourth ventricle Foramen of Magendie sylvius Figure B6 Circulation of cerebrospinal fluid. CSF is produced by the choroid plexus and flows from the lateral ven- tricles through the interventricular fora- men (foramen of Monro) into the third ventricle, through the cerebral aqueduct and into the fourth ventricle. CSF exits the ventricular system through several foramen associated with the fourth ven- tricle into the subarachnoid space sur- rounding the central nervous system. CSF is eventually absorbed by arach- noid granulations and returned to the venous circulation. The visions the adu embryo have no sections location eral ven cles), or particuli their ve glia, the medial : tissue sł of the ce

Ventricoli Cerebrali

(A) Central part of left lateral ventricle Right lateral ventricle Left lateral ventricle Frontal horn of lateral ventricle Occipital horn of lateral ventricle Choroid plexus Cerebral aqueduct Interventricular foramen of Monro Fourth ventricle Third ventricle Central canal Choroid plexus (B) Tronco cerebrale - in corrispondenza del IV ventricolo e l'acquedotto cerebrale Il diencefalo e gli emisferi cerebrali, che formano il telencefalo, includono il 3 ventricolo e i ventricoli laterali Postcentral gyrus Interventricular foramen of Monro Right cerebral hemisphere Frontal horn of lateral ventricle Occipital horn of lateral ventricle Fourth ventricle Third ventricle Cerebral aqueduct Temporal horn of lateral ventricle Left cerebral hemisphere Central sulcus

Barriera Emato-Encefalica

Funzione e Selettività

Alta selettività della parete dei capillari nel SNC Funzione: protezione del SNC da agenti tossici Endotelio dei capillari del cervello usa carriers e trasportatori per fare passare sostanze tra liquido interstiziale e sangue Selettività di trasporto molto specifica Passaggio di soluti tra cellule endoteliali non è possibile. Ruolo di astrociti Astrociti: attività neuronale- circolo ematico Gli astrociti avvolgono completamente con i loro processi i vasi sanguigni. Svolgono un ruolo importante nell'induzione e mantenimento delle proprietà di barriera delle cellule endoteliali dei capilllari e per la regolazione del flusso ematico

(a) Questo angiogramma cerebrale mostra l'estensione dell'apporto ematico al cervello, che possiede circa 650 kilometri di capillari. Arteria cerebrale anteriore Arteria cerebrale posteriore Arteria cerebrale mediana Circolo di Willis Arteria carotidea interna

(b) I neuroni sono protetti dalle sostanze dannose presenti nel sangue perché i capillari encefalici posseggono una permeabilità selettiva rispetto a un grande numero di molecole. Pericita Astrocita I processi "pedicellari" degli astrociti secernono sostanze paracrine che stimolano la formazione delle giunzioni strette. Lume del capillare Le giunzioni strette impediscono il passaggio di soluti tra le cellule endoteliali. Lamina basale

Permeabilità della Barriera Ematoencefalica

La barriera ematoencefalica costituisce una barriera quasi del tutto impermeabile per le cellule del sistema immunitario (ad es leucociti). In alcune aree cerebrali (plessi coroidei e organi circumventricolari), i capillari non presentano barriera ematoencefalica, ma normale epitelio fenestrato. Es: asse ipotalamo ipofisario, per rilasciare ormoni direttamente nel sangue. Centro del vomito nel bulbo (tronco encefalico): le sostanze tossiche in circolo vengono percepite dai neuroni, che inducono il vomito.

Metabolismo Cerebrale

Il cervello ha un elevato consumo di O2 (circa 1/5 dell'apporto totale di O2) Neuroni richiedono costante apporto di O2 e glucosio per formare ATP, necessario ai trasporti attivi O2 attraversa liberamente la barriera ematoencefalica Interruzione di sangue (ossigeno) al cervello: 1. pochi sec: perdita di coscienza pochi minuti: danni cerebrali Glucosio = unica fonte di energia per il cervello