Trachee, Vasi, Tracheidi e Plasmodesmi: elementi chiave del tessuto xilematico

Trachee e Vasi

11
Trachee o
Vasi
5
B

Tracheidi

Tracheidi
guy /97
Tracheidi scalariformi
Ivy Livingston @ BIODIDAC•

I plasmodesmi

Parete
cellulare
Membrana
plasmatica
Reticolo
endoplasmatico
Reticolo
endoplasmatico
Desmotubulo
Desmotubulo
Membrana
plasmatica
Plasmodesma
Parete
cellulare
Sono canali citoplasmatici che collegano i protoplasti di due cellule attigue.
· Sono attraversati da tubuli (desmotubuli) provenienti dal reticolo endoplasmatico
· I plasmodesmi sono riuniti in "campi di punteggiature"Lamella mediana
Lamella
mediana
Parete primaria
Parete secondaria
Spazio
intercellulare
Membrana
della punteggiatur
Plasmodesmi
in campi di
punteggiature
primarie
(c)
Punteggiature
Lamella mediana
Parete primaria
Parete secondaria
Bordi
Cavità
(a)
Lamella
mediana
(b)
della punteggiatura
Membrana
della punteggiat
(d)
La parete secondaria non viene deposta su tutta la superficie ma mostra delle interruzioni che
mettono in comunicazione cellule adiacenti dette punteggiature. Queste sono tipiche delle cellule
appartenenti ai tessuti conduttori (vasi e fibrotracheidi). In questo caso sono assenti i
desmotubuli.
La deposizione della parete secondaria NON avviene in
corrispondenza dei campi di punteggiature della parete
primaria (= zone attraversate da plasmodesmi)
Parete primaria
Parete
secondaria
Parete
primariaLamella mediana
Parete primaria
Lamella mediana
Parete secondaria
Membrana
della punteggiatura
Parete primaria
(c)
atura
Membrana della
punteggiatura
Punteggiature
Lamella mediana
Parete primaria
Parete secondaria
Bordi
Cavità
della punteggiatura
Membrana
della punteggiatu
(d)
Le punteggiature possono essere semplici (nelle Angiosperme)
o areolate (nelle Gymnosperme ed alcune Pteridofite (felci)) la parete secondaria si inarca sulla
cavità della punteggiatura
L'insieme della lamella mediana e le due pareti primarie forma la membrana della
punteggiatura
Toro
(b)
Parete secondariabriglie
toro
L'inspessimento della membrana della
punteggiatura si chiama Toro
parete
secondaria
parete
primaria
Margine
Toro
F
2 um
Areola
Toto
e(E) Vascular tisssue: xylem
Bordered pits
e
8
5
00
Secondary
walls
0
2000
0
o
100
DO
O
OD O
0
O
G
C
C
Primary walls
End wall perforation
Tracheids
Vessel elements
Tracheidi
Xylem
1- resistenza
Le pareti sono spesso
rinforzate per non collassare
Trachea
0
000
900000
Simple
pits
0

La parete, la modifica

La parete, la modifica
Quando la parete secondaria viene depositata, nelle cellule adulte, poi sarà sottoposta a modificazione a
seconda della specificità della cellula. DIFFERENZIAZIONE
Modificazioni per aggiunta di sostanze diverse
Le modificazioni della parete cellulare comportano un cambiamento nella sua funzionalità
MODIFICAZIONI
· MINERALIZZAZIONE Deposizione di
- SILICE: cellule epidermide graminacee, pareti diatomee, equiseti, peli ortica.
- CARBONATO di Ca: alghe calcaree (rodoficee), cistoliti.
· PIGMENTAZIONE deposizione di sostanze colorate tipo tannini e fenoli nelle pareti cellulari della
parte interna legno (duramen) o nei tegumenti semi.
· GELIFICAZIONE aumento notevole della matrice di mucillagini capaci di
trattenere grandi quantità di H20 (foglie e fiori malva, pareti di batteri
e alghe azzurre)
· LIGNIFICAZIONE (lignina)
· Deposizione di CUTINA E CERE
· Deposizione di SUBERINA
DL
sto
al
se

Mineralizzazione della parete

La parete, la modifica
· MINERALIZZAZIONE (Ortica)
parete silicizzata
linea di rottura
parete con CaCO3
1
citoplasma
-cellule
setola
-nucleo
Silicea
B
Calcarea
A
Fig. 81. - Pelo urticante di Urtica dioica
con un piedestallo di cellule formanti una
specie di coppa sulla quale appoggia la
cellula secernente il liquido irritante (ori-
ginale).La parete, la modifica
· MINERALIZZAZIONE (Borragine)
0
Pelo di Lhitospermum sp. con parete incrostata
di carbonato di calcio
Hook
Shaft
O
P
Ca
Ca
C
(Ag)
(Ag)
P
300 um
6 kev
a
C.
Mg
Si P S CI AgAN
K
Ca
Ago-
100 um
b
C

Lignificazione della parete

La parete, la modifica
· LIGNIFICAZIONE
Deposizione di lignina (polimeri di composti fenolici) tra le microfibrille di cellulosa, emicellulosa e
pectina con eliminazione di H20, ancora LE MICROFIBRILLE di cellulosa,
· La lignina conferisce rigidità e resistenza alla compressione della parete cellulare e la rende
impermeabile. Permette la funzione di conduzione
· E presente nella parete cellulare secondaria delle piante terrestri
· Esempi di cellule lignificate : vasi dello xilema (conduzione linfa grezza) e lo sclerenchima (tessuto
adulto di tipo meccanico)
La lignina è un polimero complesso di natura fenolica, prodotto enzimaticamente nella parete stessa da
precursori secreti dalla cellula.
La sostituzione dell'acqua con la lignina stabilizza enormemente i ponti idrogeno che tengono insieme
l'impalcatura cellulosa-emicellulosa.
E' resistente agli ENZIMI e chimicamente inerte, legno fossile
OH
OMe
MeO
OMe
OH
OH
OH
alcool coniferilico
он
OH
alcool sinapilico
alcool p-cumarilicoLa parete, la modifica
· LIGNIFICAZIONE
La lignina non viene prodotta nel citoplasma come tale ma solo i suoi precursori, i quali migrano nella
parete ove polimerizzano.
Lignin
HO-
OH
HO
Lignin
HO
- OMe
OH
HO
0
HO
0
0
HO
OH
OMe
OMve
OH
HŪ
Me O
OH
OH
HO
HŪ
HO
HO
OMe
HỘ
OMve
OMe
0
Men-
HO
0
OMe
HO
OMve
HO
OH
0
OH
0
OH
CHO
OH
HO
OH
Me 0
OMe
OMe
OH
OMe
HO-
OH
HŪ
OH
OH
11
HỘ
OMe
OMe
0
OH(CHO)
HO
0
OMe
HO-
<
OMe
- OMe
OH
OH
HO
OMe
0
-OH
OH HO
OH
0
OMe
HO
OMe
OMe
- OH
0
Me O
Lignin O
OMe
2 0Lignificazione di vasi ed elementi meccanici
(A)
(B)
(C)
'D)
(E)
(F)
CP
RNases
Distruzione
tonoplasto
RNases
N
Sintesi di
parete II
DNases
DNases
Proteases
Proteases
Auxine
citochinine
(G) danneggiamento
Ca2+/CaM
cisteino-proteasi,
brassinosteroidi
parete II
Perdita del
contenuto
cellulare
tracheidi
Perforations
sclereidi
Cellule del mesofillo
isolate
Elementi tracheali
differenziati
V
Accumulo
di enzimi
idrolitici

Sporopollenine

Altri polimeri di derivazione simile alla lignina sono le sporopollenine, composti caratteristici dell'esina,
la parete esterna delle spore e dei granuli pollinici.
I componenti monomeri e macromeri confermati per la sporopollenina risultano essere lunghe catene
alifatiche legate tra loro mediante composti aromatici di tipo fenilpropanoide (principalmente acido
cinnamico)
Sporopollenin
R
R
O
O
R
R-O-
O
OH
O
OH
R = monomer or
or
OCH3
OH
OH
p-coumaric
acid
ferulic
acid
Cinnamic acids
20 jan
1/11/0 REMF
Arabia voch14
MAG. 40001 HV. 15.0KY WD: 19.0 mm
Polline di Arabis sp.
Polline di Lilium auratum

Cutina, suberina e cere

Cutina, suberina e cere
... sono sostanze grasse che si trovano nelle pareti delle cellule dei tessuti esterni di
protezione della pianta (foglie, fusti, frutti ecc.) dove formano vere e proprie barriere
capaci di impedire la perdita di acqua dalla superficie della pianta, oppure fungere da
protezione contro agenti patogeni e agenti atmosferici.
Unico tessuto interno e per la sola suberina è rappresentato dall'endoderma della radice
cuticola
strati epidermici
cuticola
strati epidermici
La cutina si
trova nelle
pareti (lato
esterno)
dell'epidermide
delle foglie e dei
fusti giovani
dove insieme
alle cere forma
la cuticola.
Epidermide cuticolarizzata nella foglia di oleandro (Nerium oleander L., fam. Apocinaceae).
Sezione trasversale. x 400 (360); x 1000 (900)cera
H2
H2
O
,C-
C
R
R
H2
2
O
R mainly C20-C30
cutina
The monomers are mostly linked by
primary ester bonds
2
30
O
0
OR
R
O
O
O
O
O.R
O
O
O
01
OH
Cutin and waxes
· Cutina La cutina è costituita da una lunga catena di idrossiacidi e loro derivati, con qualità
impermeabilizzanti, che sono interconnessi tramite legami esteri, formando un polimero
poliestere di dimensioni indeterminate
. Cere sono miscele di acidi grassi a catena lunga (es. palmitico, stearico, cerotico) con alcoli
alifatici (es. cerilico, miristico)
.Insieme, la cutina e le cere formano una barriera contro gli agenti patogeni e lo stress idrico,
nota come cuticola, nella parte esterna della parete cellulare primaria dell'epidermide della
pianta (foglie, fiori, frutti, giovani fusti e radici).
0
H
O
Ac. palmitico
·La cera di carnauba, è la principale fonte di cera per lucidanti, ottenuta dalle superfici fogliari
della palma da cera (Copernicia cerifera), un albero originario del Brasile.
· A livello industriale è impiegato nella produzione di unguenti e compresse.
1
CLuce
Cere di superficie
Cuticola
-Cuticola
Strato cuticolare
Epidermide
Xilema
Floema
Parete cellulare
Lamella mediana
Tessuto a
palizzata
Dreams
Tessuto
lacunoso
Stoma
Nervatura
CO2
O2
Membrana
plasmatica
Tonoplasto
VacuoloLa suberina è una sostanza grassa costituita sia da elementi alifatici che aromatici che si
trova nelle pareti delle cellule del sughero (tessuto secondario di protezione), qui
generalmente associate con delle cere, nell'endoderma della radice dove forma la banda
del Caspary, e nell'esoderma.
. Essa rende I tessuti impermeabili e li protegge dal decadimento o da sostanze tossiche.
.E' un complesso polimero di acidi grassi esterificati da fenilpropanoidi legati ad unità di
glicerolo.
(a)
(b)
Cell wall
PO
Suberin
Plasma
membrane
PC
Cytoplasm
Vacuole
200 nmCasparian Strip
H,O
endodermis
Casparian stripSuberina: un polimero naturale costituito sia da elementi alifatici che aromatici
OCHS
O
HD
CH2OH
CHJOH
OCH
HO
HN
OCH3 02 .0
OH
0
C
HO
OCH3
(H)CO)
OCHS OCH3
OCH
MO
(~$)
HO
CH2OH
(C00]
0
HN
OCHS
HaCo
OCH3
CH
0
OCH, HOH2C
HO
HOH2C-
OCH
OCH
P
.OCH
HD
(-S)
OH
Primary Cell wall
Suberin lamellae
I tratti chiari e scuri delle lamelle in
corrispondenza del tipo di struttura
chimica che li contraddistingue
OH (~S)
(H)Co)
OCH]
O
HOCH2
HOSuberina - nella pareti delle
cellule della scorza dei fusti, in
alcuni tessuti tegumentali della
radice e nei tessuti cicatriziali.
Forma lamelle che si appressano.
Cellule quasi sempre morte a maturità
La suberina viene anche deposta nei
punti di ferita, siano essi accidentali o
dovuti all'attacco di patogeni
Sughero
Scorza
Epidermis
is tearing
Accumulated
cork
Lamelle di suberina
sulle pareti cellulari
0,1 Mm

Interazione pianta-patogeno

Lo spessore e la composizione
della parete cellulare
possono variare
in seguito all'attacco di un patogenoInterazione pianta-patogeno
Alcune molecole prodotte
dall'agente patogeno
vengono riconosciute
direttamente dalla pianta.
Alcuni prodotti della pianta
attraggono l'agente patogeno
Alcuni enzimi si legano
alla parete cellulare ...
Alcuni prodotti attaccano
lagente patogeno.
Microrganismo
patogeno
... ma i prodotti
vengono riconosciuti.
Polisaccaridi
Recettori
sulla membrana
plasmatica
Alcuni prodotti
fungono dia segnal
por altro cellub
dola pianta.
009
Zuccheri, ecc.
000
Fitoalexine
FITOALESSINE:
metaboliti secondari
con funzione di difesa
GOO
Proteine PR
Nucleo
Polisaccaridi
000
Parete cellulare
proteine di
patogenesi
I *secondi messaggeri"
segnalano il legame
ai recettori di ligandi
relativi a un organismo
patogeno,
Cellula
COO
vegetale
La cellula risponde
con la produzione
di molecole di dilasa.
Alcuni prodotti
rafforzano la
parete celula.