Fisiologia applicata delle piante: respirazione e fotosintesi nella viticoltura

Prof. O. Silvestroni: Viticoltura LM SAT (D3A UNIVPM)

Processi Fisiologici Primari

• RESPIRAZIONE
• FOTOSINTESI
• RIPARTIZIONE DEGLI ASSIMILATI
• TRASPIRAZIONE

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Respirazione

I substrati respiratori sono molteplici e, oltre ai carboidrati semplici o complessi, includono anche grassi, acidi organici, proteine. La respirazione è un processo di combustione graduale che avviene nei mitocondri di tutte le cellule vive e che produce energia a partire da molecole organiche complesse. La respirazione avviene a tappe e solo raramente procede fino alla completa ossidazione del substrato a CO2 e H2O, più di frequente l'energia è usata per formare prodotti intermedi da impiegare nella sintesi di molecole utili alla pianta quali aminoacidi, nucleotidi, nuclei per clorofille e citocromi, steroli, carotenoidi, antocianine, composti aromatici.

La vite respira dal 30% all'80% della CO2 fissata con la fotosintesi e, nei periodi estivi molto caldi e siccitosi, la quantità giornaliera di CO2 rilasciata con la respirazione può anche superare quella fissata con la fotosintesi portando ad un abbassamento della capacità produttiva del vigneto. Le condizioni ambientali hanno forti influenze sulla respirazione.

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Respirazione delle foglie, temperatura e fase di sviluppo

L'energia liberata attraverso la respirazione e immagazzinata in molecole quali l'ATP (adenosina trifosfato) è impiegata nei processi di sintesi necessari alla crescita e al mantenimento dei tessuti (assorbimento e trasporto di ioni, turnover delle proteine, attivazione degli enzimi, produzione di pigmenti, ecc.).

3 umol CO2 m-2 s-1 1 Respirazione di crescita Respirazione 2 Foglie giovani Foglie mature 1 Respirazione di mantenimento 0 10 15 20 25 30 35 Temperatura fogliare (C)

L'intensità respiratoria degli organi della vite aumenta in modo esponenziale con l'aumento della temperatura da 10 a 35 ℃ e si riduce con l'invecchiamento. Le foglie giovani presentano una respirazione di crescita che si mantiene pressoché costante al variare della temperatura tra 10 a 35 °C.

Durante la stagione la respirazione delle foglie mostra le intensità più elevate quando nella chioma prevalgono le foglie giovani.

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Intensità respiratoria delle foglie durante il ciclo vegetativo

L'intensità respiratoria delle foglie è più elevata durante i primi 30-40 giorni dal germogliamento (la chioma è costituita in massima parte da fogli giovani). Segue un periodo di circa 40 giorni (fin al termine della fioritura) in cui il tasso respiratorio rimane pressoché costante (attorno a 1,4-1,5 umoli CO2 m-2 s-1), prima di assistere ad un calo progressivo della respirazione fogliare dovuto all'avvio dei processi di invecchiamento

3,0 umol CO2 m-2 s-1 Respirazione delle foglie Fioritura Invaiatura Vendemmia 2,5 2,0 1,5 £ 1,0 T 0,5 1 0 + 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Giorni dal germogliamento

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Intensità respiratoria di infiorescenze e acini durante il ciclo vegetativo

L'intensità respiratoria delle infiorescenze in prossimità della fioritura e dei giovani grappoli appena allegati è decisamente elevata (13-15 umoli CO2 kg-1 di peso fresco s-1), ma decresce rapidamente poco dopo l'allegagione, scendendo attorno a 3 umoli di CO2 kg-1 di peso fresco s-1 . L'intensità respiratoria degli acini dopo l'invaiatura si abbassa ulteriormente e scende sotto le 2 umoli di CO2 kg 1 di peso fresco s-1

umol CO2 kg-1 s-1 umol CO2 g-1 h-1 18 Fioritura - 60 15 T Invaiatura Vendemmia 12 - 40 Infiorescenze 9 - Acini verdi 6 Acini invaiati - 20 3 - 0 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Giorni dal germogliamento Respirazione grappoli

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Intensità respiratoria dei grappoli, temperatura e fase di sviluppo

L'intensità respiratoria degli acini in pre-invaiatura aumenta all'incrementare della temperatura da 10 a 35 °℃ con un andamento esponenziale molto più marcato di quello degli acini che hanno già iniziato a virare di colore.

12 umol CO2 kg-1 s-1 umol CO2 g-1 h-1 - 40 9 İ Respirazione di crescita 30 Respirazione - 6 20 Acini verdi e duri 3 - 10 Acini invaiati 0 0 10 15 20 25 30 35 Temperatura degli acini (°C)

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Intensità respiratoria dei germogli durante il ciclo vegetativo

L'intensità respiratoria degli assi dei germogli si mostra particolarmente elevata durante le prime tre settimane successive al germogliamento (fino a oltre 9 umoli CO2 per m2 di superficie esterna al secondo), per poi calare rapidamente fino a dimezzarsi a un mese dal germogliamento. L'intensità respiratoria dell'asse del germoglio rimane quindi stabile per circa 3 mesi fin verso l'invaiatura, periodo che è prossimo alla 'lignificazione' del germoglio. Dopo l'agostamento l'intensità respiratoria dell'asse del tralcio uvifero si abbassa ulteriormente.

Respirazione dei germogli 12 umol CO2 m-2 s-1 Fioritura Invaiatura Vendemmia 10 8 İ 1 6 4 2 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Giorni dal germogliamento

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Respirazione giornaliera della vite in 4 fasi del ciclo vegetativo

35 =30 25 $20 15 5 Respirazione giornaliera della chioma di vite 10 g CO2/giorno Foglie Grappoli Asse germogli Legno vecchio 0 14/04 3/06 Fior. 28/07 Inv. 28/09 Vend. 20 giorni dal germ.

La respirazione giornaliera delle chiome di vite ha un decorso stagionale diverso da quello dell'intensità respiratoria.

La respirazione giornaliera aumenta infatti dal germogliamento all'invaiatura per l'effetto combinato dell'aumento della dimensione dei suoi organi e dell'incremento della temperatura dell'aria, che di norma caratterizza il periodo marzo- luglio.

Dall'invaiatura alla vendemmia, il decremento della temperatura dell'aria e la senescenza degli organi sono fattori di contenimento della respirazione giornaliera delle chiome.

Il consumo respiratorio di una chioma di vite su base stagionale è dovuto per il 40- 45% alle foglie, seguite da assi dei germogli (25-30%), grappoli (18-24%) e legno "vecchio" (5-10%).

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Fotosintesi

La fotosintesi avviene nei cloroplasti di tutti gli organi verdi della vite, ma sono soprattutto le foglie a mostrarsi particolarmente efficienti nel trasformare l'energia solare in energia chimica attraverso un processo fotochimico molto complesso che può essere sintetizzato in una semplice ossido-riduzione:

luce 6 H2O + 6 CO2 C6 H12O6 + 6 O2

Nel processo fotosintetico l'acqua funge da donatore di elettroni e il biossido di carbonio da accettore di elettroni per giungere alla formazione di carboidrati sotto forma di zuccheri semplici ed emissione di ossigeno. Una serie numerosa e complessa di enzimi e trasportatori di elettroni è responsabile dell'organicazione della CO2 e quindi della produzione dei carboidrati indispensabili in tutti i processi di crescita e di sviluppo della pianta.

Come si possono misurare fotosintesi e traspirazione?

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Misura della fotosintesi

Dalla metà degli anni 1980 sono disponibili attrezzature di campo per la misura degli scambi di gas (CO2 ed H2O) tra la foglia e l'atmosfera circostante. La fotosintesi, o velocità di assimilazione (A), si determina facendo passare un flusso d'aria all'interno di una camera di assimilazione dove è racchiusa una pianta o una sua parte e misurando la concentrazione di CO2 in ingresso e in uscita con un analizzatore di gas a raggi infrarossi (Infra-Red-Gas-Analyser o IRGA).

L'aria atmosferica viene aspirata da una pompa e inviata sia alla camera di assimilazione sia all'IRGA. L'aria in uscita dalla camera di assimilazione risulterà privata di una frazione di CO2 in caso di fotosintesi o arricchita in caso di respirazione.

Le concentrazioni di CO2 in ingresso e in uscita e i dati misurati da altri sensori (temperatura, umidità relativa, intensità luminosa, ecc.) vengono registrati ed elaborati per calcolare, sulla base di bilanci energetici ed idrici, i valori di assimilazione (fotosintesi lorda - respirazione) e di traspirazione.

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Equazione per il calcolo della velocità di assimilazione

Nei sistemi aperti più usati per i rilievi di campo, l'equazione generale per calcolare la velocità di assimilazione è la seguente:

A = (flusso x ACO2)/Area fogliare

dove:

• A = assimilazione o fotosintesi netta (umoli CO2 m-2 s-1);
• flusso = flusso di aria attraverso la camera fogliare;
• ACO2 = differenza di concentrazione di CO2 in uscita ed in entrata dalla camera di assimilazione (ppm)

1 ACO2 fotosintesi lorda - respirazione

L'avvento di questi strumenti capaci di rilevare gli scambi gassosi di foglie singole o di unità produttive più complesse (germogli, branche, piante intere) ha consentito notevoli progressi nella conoscenza della fisiologia di base e degli effetti di variabili colturali e pedo- climatiche sull'adattamento della vite alle diverse condizioni ambientali, agli stress biotici e abiotici e in ultima analisi, sulla sua capacità produttiva.

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Fotosintesi - età delle foglie

La Vitis vinifera è una specie a ciclo C3, le cui foglie raggiungono la massima capacità fotosintetica in età adulta, 30-40 giorni dopo l'emergenza, e quando sono poste nelle zone ben illuminate della chioma. Le foglie adulte della vite che hanno sviluppato la loro lamina in piena luce e che ricevono intensità luminose elevate possono raggiungere picchi di fotosintesi netta attorno a 14-18 umol CO2 m-2 s-1

12 A (mol m-2 s-1) Sangiovese non irrigato (medie di tutta la stagione) 10 Max 8 65% 6 - I 40% I 4 Foglia espansa 2 I I 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Età delle foglie (giorni)

Le foglie giovani ancora in crescita mostrano una fotosintesi netta più bassa di quella delle foglie adulte (respirazione più intensa, ecc.).

Dopo la distensione della loro lamina le foglie di vite vanno incontro ad un lento e progressivo declino della fotosintesi.