La postura umana: meccanismi neurofisiologici e controllo posturale

Documento della Prof.ssa Maria Addolorata Mariggiò su La Postura. Il Pdf esplora i meccanismi neurofisiologici che regolano la postura umana, inclusi i riflessi vestibolari e visivi, ed è adatto per studenti universitari di Biologia.

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Neurofisiologia #15. Prof.ssa Maria Addolorata Mariggiò 31/05/2023
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LA POSTURA
Inizialmente la professoressa fa compilare ai presenti un questionario sull’indice di gradimento delle lezioni
del corso di fisiologia.
La docente pone una domanda: “Cos’è la postura?”
Risposta 1: é un riflesso.
La docente: Se fosse un riflesso dovrebbe dirmi il sistema afferente, il centro che lo prevede e l’attivazione di
un recettore che indipendentemente dal controllo superiore riesce ad evocare una risposta motoria. Nel
somatico una risposta motoria da parte della muscolatura o esocrina nel caso in cui sia una ghiandola. Quindi
la postura non è propriamente un riflesso.
Risposta 2: è il risultato di più riflessi, come quelli propriocettivi, il fuso neuromuscolare e l’organo tendineo
di Golgi.
La docente: non è ancora la risposta corretta. Immaginate di dover spiegare ad un bambino cosa sia la
postura. Cosa gli direste?
Risposta 3: è il mantenimento della stazione eretta.
Risposta 4: è l’azione sinergica di più muscoli.
La postura è la posizione che il corpo assume nello
spazio ed è il risultato della rilevazione dei
recettori della propriocezione. Se noi dessimo
solamente questa definizione sembrerebbe che la
postura sia un qualcosa voluto dall’interno per via
riflessa o per una componente volontaria
cognitiva. In parte questo può succedere, poiché
potrei decidere di camminare in equilibrio su una
fune, di mantenere una gamba alzata oppure di
camminare con una postura eretta corretta.
La postura, ovvero la posizione che il nostro corpo assume nello spazio in condizioni statiche o dinamiche,
non è solo il risultato di una componente e di un controllo interno, ma dell’adattamento del nostro corpo agli
stimoli esterni. Essi possono essere di diversa natura, così come il risultato dell’inferenza di meccanismi
interni che possono essere sia prettamente motori, che cognitivo-emozionali. Si possono assumere posture
diverse, pur stando in posizione eretta, esse cambieranno se si è felici, se si è tristi, se si ha il mal di pancia,
ecc.
La postura cambia anche in base alla temperatura esterna. Se fa freddo, ad esempio, si cerca di esporre la
minore superficie possibile, oppure se fa caldo si sta con le braccia allargate. Più degli altri stimoli, ciò che
influenza la nostra postura è la forza di gravità, poiché la postura è determinata da come il sistema
distribuisce il peso sulle superfici d’appoggio. Il corpo ha sicuramente un peso, una massa, ma se non ci fosse
la forza di gravità, questa massa non avrebbe un peso, o se la forza di gravità fosse diversa da 9.8, come si ha
sulla Terra, il peso sarebbe diverso e la risposta posturale sarebbe diversa. Per cui, la postura è la posizione
del corpo nello spazio, è determinata dalla specie (è ovvio che la postura dei bipedi sia diversa da quella dei
quadrupedi), ma l’evoluzione ha risentito del fatto che ci siamo evoluti sul pianeta Terra. Se fosse successo
sulla Luna o su Marte avremmo sicuramente avuto delle risposte posturali diverse, quindi avremmo avuto un
assetto e una gestione della posizione diversa, perché il controllo di essa implica la distribuzione del peso
corporeo, che è il risultato della massa corporea per la forza di gravità. Quindi, la postura è l’adattamento
personalizzato di un individuo a un ambiente fisico, in altre parole è la posizione che assume il corpo in
condizioni statiche o dinamiche in risposta alla forza di gravità. Quando è stato detto che la postura è un
Neurofisiologia #15. Prof.ssa Maria Addolorata Mariggiò 31/05/2023
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riflesso o un insieme di riflessi, è stata descritta solo una piccola componente di quello che è il controllo
posturale. Quando si parla di un insieme di riflessi, si presuppone che un riflesso sottostia a delle risposte
dovute all’attivazione di recettori sensoriali. È vero, però, che la postura debba essere necessariamente sotto
il controllo di quelle strutture che stanno vigilando i diversi tipi del movimento. Durante la locomozione, le
vie discendenti controllano il movimento, che sia ritmico o volontario, e parallelamente attivano delle vie
discendenti che passano dal corpo dell’encefalo, che determinano delle risposte posturali adeguate al
movimento che si sta compiendo.
Tra i recettori sensoriali vedremo che sono interessati al controllo della postura:
- i propriocettori, che danno un feedback sullo stato dei muscoli al sistema nervoso centrale e, di
conseguenza questo adatta le risposte in modo da avere il sostentamento dell’apparato muscolo
scheletrico;
- i recettori vestibolari;
- i recettori visivi, poiché il movimento viene effettuato dopo l’analisi dello spazio.
Il controllo della postura è il risultato della posizione ed è dato da meccanismi riflessi, da inferenze
discendenti e dalla reattività dipendente dal ritmo circadiano.
Durante il sonno ci sono dei periodi critici che si alternano a dei periodi di fasi REM e durante questi, al di là
del tracciato elettroencefalografico caratteristico di queste fasi, che sta ad indicare l’attività elettrica
cerebrale delle varie aree, nel sistema si sta avendo una modifica dell’attività del sistema nervoso centrale,
che non rimane localizzata a livello della corteccia, ma che implica delle inferenze sull’attività che la stessa
esprime a livello gerarchico più basso, per esempio a livello midollare. Durante il sonno diminuisce il tono
muscolare e posturale, fino ad arrivare quasi ad un annullamento di esso, determinando una sorta di atresia,
ovvero durante una particolare fase del sonno non è così facile, se non impossibile, evocare dei riflessi.
Eppure, essi sono circuiti a sé stanti, perché dovrebbe cambiare la reattività di questi circuiti in funzione di
qualcosa che sta succedendo a livello superiore?
Questo perché la corteccia, o la componente superiore, ha delle inferenze sui circuiti gerarchicamente più
bassi, ma anche perché la stessa reattività del tessuto nervoso è in relazione ai ritmi circadiani, quindi a quello
che sta succedendo durante l’alternanza delle fasi di sonno e di veglia e all’interno del sonno, delle fasi REM
e non REM. La postura è un qualcosa a cui normalmente non pensiamo, nel senso che quando ci muoviamo
e compiamo un movimento volontario, la nostra corteccia si concentra sul tipo di movimento da fare, ma in
realtà è la porzione cosciente cognitiva che si concentra su di esso, poiché la corteccia sa bene che per
esprimere al meglio quel movimento si deve anche preoccupare di dare le informazioni a chi controlla la
postura che accompagna il movimento. Siccome il processo posturale è abbastanza complesso, bisogna
analizzare le singole componenti, estrapolando dal contesto ogni meccanismo senza dimenticarci che il
sistema lavora globalmente. Non c’è un solo
riflesso che lavora, ma tutti lavorano insieme
perché tutti risentono in maniera più o meno
importante di un qualcosa che sta modificando
l’assetto corticale.
Di base, i nostri muscoli, inseriti attraverso i
tendini sulla componente ossea e articolare, in
condizioni di riposo, non sono completamente
inattivi, ma hanno un’attività di base che
risponde alle varie forze passive che si
instaurano solo per essere inseriti a livello delle
articolazioni. Infatti, se si isola un muscolo,

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La Postura: Definizioni e Concetti

Inizialmente la professoressa fa compilare ai presenti un questionario sull'indice di gradimento delle lezioni del corso di fisiologia.

La docente pone una domanda: "Cos'è la postura?"

Risposta 1: é un riflesso.

La docente: Se fosse un riflesso dovrebbe dirmi il sistema afferente, il centro che lo prevede e l'attivazione di un recettore che indipendentemente dal controllo superiore riesce ad evocare una risposta motoria. Nel somatico una risposta motoria da parte della muscolatura o esocrina nel caso in cui sia una ghiandola. Quindi la postura non è propriamente un riflesso.

Risposta 2: è il risultato di più riflessi, come quelli propriocettivi, il fuso neuromuscolare e l'organo tendineo di Golgi.

La docente: non è ancora la risposta corretta. Immaginate di dover spiegare ad un bambino cosa sia la postura. Cosa gli direste?

Risposta 3: è il mantenimento della stazione eretta.

Risposta 4: è l'azione sinergica di più muscoli.

La Postura: Adattamento all'Ambiente Fisico

La postura è l'adattamento personalizzato di ogni individuo all'ambiente fisico ... in altre parole è la posizione che assume il corpo in condizioni statiche o dinamiche in risposta alla forza di gravità

La postura è la posizione che il corpo assume nello spazio ed è il risultato della rilevazione dei recettori della propriocezione. Se noi dessimo solamente questa definizione sembrerebbe che la postura sia un qualcosa voluto dall'interno per via riflessa o per una componente volontaria cognitiva. In parte questo può succedere, poiché potrei decidere di camminare in equilibrio su una fune, di mantenere una gamba alzata oppure di camminare con una postura eretta corretta.

La postura, ovvero la posizione che il nostro corpo assume nello spazio in condizioni statiche o dinamiche, non è solo il risultato di una componente e di un controllo interno, ma dell'adattamento del nostro corpo agli stimoli esterni. Essi possono essere di diversa natura, così come il risultato dell'inferenza di meccanismi interni che possono essere sia prettamente motori, che cognitivo-emozionali. Si possono assumere posture diverse, pur stando in posizione eretta, esse cambieranno se si è felici, se si è tristi, se si ha il mal di pancia, ecc.

La postura cambia anche in base alla temperatura esterna. Se fa freddo, ad esempio, si cerca di esporre la minore superficie possibile, oppure se fa caldo si sta con le braccia allargate. Più degli altri stimoli, ciò che influenza la nostra postura è la forza di gravità, poiché la postura è determinata da come il sistema distribuisce il peso sulle superfici d'appoggio. Il corpo ha sicuramente un peso, una massa, ma se non ci fosse la forza di gravità, questa massa non avrebbe un peso, o se la forza di gravità fosse diversa da 9.8, come si ha sulla Terra, il peso sarebbe diverso e la risposta posturale sarebbe diversa. Per cui, la postura è la posizione del corpo nello spazio, è determinata dalla specie (è ovvio che la postura dei bipedi sia diversa da quella dei quadrupedi), ma l'evoluzione ha risentito del fatto che ci siamo evoluti sul pianeta Terra. Se fosse successo sulla Luna o su Marte avremmo sicuramente avuto delle risposte posturali diverse, quindi avremmo avuto un assetto e una gestione della posizione diversa, perché il controllo di essa implica la distribuzione del peso corporeo, che è il risultato della massa corporea per la forza di gravità. Quindi, la postura è l'adattamento personalizzato di un individuo a un ambiente fisico, in altre parole è la posizione che assume il corpo in condizioni statiche o dinamiche in risposta alla forza di gravità. Quando è stato detto che la postura è un 1Neurofisiologia #15. Prof.ssa Maria Addolorata Mariggiò 31/05/2023 riflesso o un insieme di riflessi, è stata descritta solo una piccola componente di quello che è il controllo posturale. Quando si parla di un insieme di riflessi, si presuppone che un riflesso sottostia a delle risposte dovute all'attivazione di recettori sensoriali. È vero, però, che la postura debba essere necessariamente sotto il controllo di quelle strutture che stanno vigilando i diversi tipi del movimento. Durante la locomozione, le vie discendenti controllano il movimento, che sia ritmico o volontario, e parallelamente attivano delle vie discendenti che passano dal corpo dell'encefalo, che determinano delle risposte posturali adeguate al movimento che si sta compiendo.

Recettori Sensoriali e Controllo

Tra i recettori sensoriali vedremo che sono interessati al controllo della postura:

  • i propriocettori, che danno un feedback sullo stato dei muscoli al sistema nervoso centrale e, di conseguenza questo adatta le risposte in modo da avere il sostentamento dell'apparato muscolo scheletrico;
  • i recettori vestibolari;
  • i recettori visivi, poiché il movimento viene effettuato dopo l'analisi dello spazio.

Il controllo della postura è il risultato della posizione ed è dato da meccanismi riflessi, da inferenze discendenti e dalla reattività dipendente dal ritmo circadiano.

Ritmo Circadiano e Tono Muscolare

Durante il sonno ci sono dei periodi critici che si alternano a dei periodi di fasi REM e durante questi, al di là del tracciato elettroencefalogramaicare l'attività elettrica cerebrale delle varie aree, nel sistema si sta avendo una modifica dell'attività del sistema nervoso centrale, che non rimane localizzata a livello della corteccia, ma che implica delle inferenze sull'attività che la stessa esprime a livello gerarchico più basso, per esempio a livello midollare. Durante il sonno diminuisce il tono muscolare e posturale, fino ad arrivare quasi ad un annullamento di esso, determinando una sorta di atresia, ovvero durante una particolare fase del sonno non è così facile, se non impossibile, evocare dei riflessi. Eppure, essi sono circuiti a sé stanti, perché dovrebbe cambiare la reattività di questi circuiti in funzione di qualcosa che sta succedendo a livello superiore?

Questo perché la corteccia, o la componente superiore, ha delle inferenze sui circuiti gerarchicamente più bassi, ma anche perché la stessa reattività del tessuto nervoso è in relazione ai ritmi circadiani, quindi a quello che sta succedendo durante l'alternanza delle fasi di sonno e di veglia e all'interno del sonno, delle fasi REM e non REM. La postura è un qualcosa a cui normalmente non pensiamo, nel senso che quando ci muoviamo e compiamo un movimento volontario, la nostra corteccia si concentra sul tipo di movimento da fare, ma in realtà è la porzione cosciente cognitiva che si concentra su di esso, poiché la corteccia sa bene che per esprimere al meglio quel movimento si deve anche preoccupare di dare le informazioni a chi controlla la postura che accompagna il movimento. Siccome il processo posturale è abbastanza complesso, bisogna analizzare le singole componenti, estrapolando dal contesto ogni meccanismo senza dimenticarci che il La postura sistema lavora globalmente. Non c'è un solo riflesso che lavora, ma tutti lavorano insieme . Risposte riflesse che tendono a mantenere il baricentro all'interno della base di appoggio e una posizione adeguata contro la forza di gravità perché tutti risentono in maniera più o meno importante di un qualcosa che sta modificando l'assetto corticale.

  • Tono muscolare dei muscoli agonisti ed antagonisti per il corretto angolo articolare: elementi passivi ed attivi
  • I fusi neuromuscolari e il riflesso miotatico tonico sono alla base della postura statica
  • Il riflesso spinale miotatico è integrato da risposte trans-craniche
  • I riflessi spinali/cervicali
  • I riflessi vestibolari
  • I riflessi visivi
  • Risposte adattative
  • Risposte anticipatorie
  • Risposte variabili

Di base, i nostri muscoli, inseriti attraverso i tendini sulla componente ossea e articolare, in condizioni di riposo, non sono completamente inattivi, ma hanno un'attività di base che risponde alle varie forze passive che si instaurano solo per essere inseriti a livello delle articolazioni. Infatti, se si isola un muscolo, 231/05/2023 Neurofisiologia #15. Prof.ssa Maria Addolorata Mariggiò diminuisce la sua lunghezza, mentre se esso viene inserito sui segmenti ossei, assume una lunghezza e uno stato diversi. Quindi, quando il muscolo è ancorato alle strutture ossee, non è flaccido, ma ha una contrazione di base pur essendo il sistema in condizioni di riposo, cioè il muscolo non è attivato, ma è semplicemente vigile.

Il Tono Muscolare

Questa sua" vigilanza" possiamo definirla tono muscolare, che è la contrazione di base del muscolo correttamente irrorato e

  • Il tono muscolare è principalmente dovuto alla scarica tonica dei motoneuroni y

innervato. Poiché se non fosse innervato non si contrarrebbe, dato che ciò accade

  • questo controllo è coordinato da circuiti centrali che attraverso il reclutamento asincrono delle unità motorie evitano l'affaticamento delle stesse

solamente in risposta al comando del motoneurone alfa e se non fosse

  • la scarica tonica dei motoneuroni y subisce delle modulazioni sia inibitorie che eccitatorie dalla sostanza reticolare e dal cervelletto

correttamente irrorato, non gli arriverebbe il nutrimento per mantenere il tono muscolare

  • la sua attività si accompagna all'azione svolta dalla forza di gravità sui propriocettori che partecipano al controllo della postura.

che comunque è una contrazione di base ed è duratura. I muscoli, anche quelli più resistenti alla fatica, hanno una buona parte di unità motorie ossidative (lenta), ma esse non lavorano all'infinito nel tempo, poiché prima o poi, esse si affaticheranno. Il mantenimento del tono muscolare e assicurato dal processo di reclutamento delle unità motorie. Nei muscoli scheletrici, le unità morie dal punto di vista istologico, ricevono i vari prolungamenti del motoneurone. Se l'unità motoria (preposta al controllo della postura) avesse fibre muscolari molto vicine tra loro, il reclutamento dell'unità motoria da parte della terminazione nervosa, provocherebbe la contrazione solo di una piccola parte del muscolo non sufficiente. Invece nella maggior parte dei muscoli, le fibre che fanno parte di una stessa unità motoria non si trovano nello stesso distretto e questo determina che esse si intreccino nel muscolo. Questo fa gioco al processo di reclutamento asincrono delle unità motorie lente che mantengono il tono muscolare. Ad esempio, ammettiamo che nel quadricipite, per mantenere il tono muscolare in condizioni di riposo, si accendano cinque unità motorie lente delle venti unità motorie che il muscolo ha in totale. Numerandole da uno a venti, potremmo dire che inizialmente il sistema nervoso attiva la 1, la 3, la 7, la 8 e la 11. Prima che queste unità motorie si stanchino, in maniera desincronizzata, il sistema nervoso spegne queste e ne attiva delle altre, mantenendo acceso sempre lo stesso numero di unità motorie utili per il mantenimento del tono muscolare, ma attraverso il reclutamento asincrono le alterna. Grazie all'anatomia del sistema, questo garantisce il mantenimento costante del tono equamente distribuito in tutto il muscolo, non cambia quindi la gestione dell'attività muscolare, ma quello che cambia sono solo le unità motorie e questo garantisce al sistema il mantenimento del tono muscolare.

Il tono è un meccanismo determinato da una componente interna, poiché è un sistema interno che attiva dei circuiti per il mantenimento dello stesso.

Un circuito riflesso analogo, ma attivato diversamente, è rappresentato dal riflesso miotatico diretto. Il cervelletto è uno dei principali protagonisti, insieme a fibre discendenti di vari nuclei del tronco encefalico, nel mantenimento del tono muscolare. Però non si limita a questo: il motoneurone alfa può essere attivato indirettamente, tramite interneuroni, anche dallo stesso circuito miotatico diretto; infatti, il tono muscolare è la risultante dell'attivazione di questo circuito attraverso l'eccitazione cerebellare dei motoneuroni gamma tonici, che scaricano sul fuso neuromuscolare mantenendolo costantemente in tensione e le fibre toniche di provenienza fusale vanno ad attivare il motoneurone alfa. Quindi, il tono muscolare è la risultante dell'attivazione del motoneurone alfa attraverso la via indiretta del circuito miotatico. I fusi neuromuscolari, però, oltre che essere componenti attive, o meglio attivate dai motoneuroni gamma, sono anche recettori sensoriali, che vengono stirati quando il muscolo si allunga o quando è sollecitato ad allungarsi. Ciò accade 3

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