Introducción al metabolismo, bioenergética y transportadores activados de la Universidad Isabel I

Introducción al metabolismo

Universidad
Isabel I
Isabel |
-
hobel
Grado en Nutrición Humana y Dietética
Bioquímica
Unidad didáctica 3. Introducción al metabolismoUniversidad
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UD 3. Introducción al metabolismo
3
3.1. Introducción al metabolismo
4
3.1.1. Rutas anabólicas y catabólicas
5
3.1.2. Ciclos del dióxido de carbono, oxígeno y nitrógeno
7
3.1.3. Rutas centrales del metabolismo energético
9
3.1.4. Biosíntesis y degradación
10
3.1.5. Mecanismos de control metabólico
12
3.2. Bioenergética
14
3.2.1. Energía libre de Gibbs (G) .
15
Energía libre de Gibbs (G) (II)
17
3.2.2. ATP como moneda de cambio energético
18
3.2.3. Otros compuestos ricos en energía
19
3.2.4. Transportadores activados
20
Transportadores activados de electrones en la oxidación de los combustibles
20
Transportadores activados de electrones para la biosíntesis reductora
22
Transportador activado de fragmentos de dos carbonos.
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Transportadores activados y metabolismo
24
Resumen
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Mapa de contenidos
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Recursos bibliográficos
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UD 3. Introducción al metabolismo

Los seres vivos necesitan un suministro continuo de energía libre para tres fines principales:
. La realización de trabajo mecánico durante la contracción muscular y otros movimientos
celulares.
. El transporte activo de iones y moléculas.
· La síntesis de macromoléculas y otras biomoléculas a partir de precursores sencillos.
La energía libre utilizada en estos procesos, que mantienen a un organismo lejos del estado de
equilibrio, se extrae del entorno: los organismos fotosintetizadores, o fotótrofos, utilizan la
energía de la luz solar, mientras que los quimiótrofos, animales incluidos, obtienen su energía
química mediante la oxidación de las reservas alimenticias generadas por los fototrofos.
Posteriormente, la energía se almacena en grandes biomoléculas, como los hidratos de carbono
y los lípidos, y se extrae de ellas a través de una serie de reacciones químicas muy ordenadas
que constituyen el metabolismo o metabolismo intermediario.
En todas las formas de vida, la moneda de energía común es la adenosin trifosfato (ATP), que
acopla las rutas liberadoras de energía con las rutas que requieren energía.
En esta unidad didáctica, comenzaremos con una introducción sobre los principios y aspectos
generales del metabolismo, para sentar las bases de su posterior estudio más detallado. La visión
resumida de este nos ayudará a relacionar los procesos de degradación y de síntesis de los
hidratos de carbono, los lípidos y los compuestos nitrogenados.
Por último, se completará el tema con algunos conceptos de bioenergética, conociendo cuál es el
papel del ATP en estos procesos y el de las moléculas transportadoras de electrones.
AMP
ATP
ADP
Adenosina
dATP
dADP
Adenina
GTP
GDP
Guanosina
GMP
dGTP
dGDP
Guanina
Histidina
Serina
Vitamina C
Metionina
Glucuronato
Triptófano
Treonina
Asparagina
Ribulosa-6P
Aspartato
Lisina
Inositol
Lactosa
Fructosa
Tirosina
Galactosa
Fumarato
Succinato
Hemoglobina
Oxaloacetato
Vitamina B12
Sacarosa
Citocromos
Celulosa
Glucosa-1P
Glucosa-6P
Fructosa-6P
GAD-3P
Piruvato
Acetil-CoA
2-oxo glutarato
Clorofila
Glucosa
Amilosa
Glutamina
Glucógeno
Glucosamina
Quitina
Lactato
Etanol
Grasas
Glicina
Serina
Alanina
Glutamato
Prolina
Valina
Uridina
Citidina
onina
Ácido Graso
Arginina
Aspartato
Uracilo
UTP
Citosina
CTP
Iso-leucina
Timina
dTTP
CDP
dCTP
Figura 1. Sinopsis del metabolismo parcialmente etiquetado (1).
3

Urea
Leucina
CisteinaUniversidad
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3.1. Introducción al metabolismo

El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y dirigida en la que muchos sistemas
multienzimáticos cooperan para cumplir cuatro funciones (2):

• Obtener energía química a partir de la captura de energía solar o degradando nutrientes
  ricos en energía obtenidos del ambiente.
• Convertir moléculas nutrientes en las moléculas características de la propia celula,
  incluidos los precursores macromoleculares.
• Polimerizar precursores monoméricos a proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos
  y otros componentes celulares.
• Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en funciones celulares especializadas.

Nota sobre el metabolismo

El metabolismo es la suma de todos los procesos químicos de la célula, y se compone de
multitud de reacciones interconectadas y reguladas, poseyendo una estructura coherente que
contiene muchos aspectos comunes. Incluso en un organismo tan sencillo como Escherichia
coli se producen más de un millar de reacciones químicas.
El metabolismo consiste en una serie de reacciones químicas catalizadas enzimáticamente e
interconectadas entre sí. El conjunto de reacciones enlazadas se denomina vías o rutas
metabólicas. En esta secuencia de pasos un precursor se convierte en un producto a través de
una serie de intermediarios metabólicos (metabolitos).
Nutrientes que
contienen energía
Productos finales de
baja energía
CATABOLISMO
Carbohidratos
Grasas
Proteínas
CO2
H20
NH3
ADP + HPO?
NAD
NADP
FAD
ATP
NADH
NADPH
FADH2
Energía
química
Macromoléculas
celulares
Moléculas
precursoras
ANABOLISMO
· Aminoácidos
· Proteínas
· Polisacáridos
· Lípidos
· Azúcares
· Ac grasos
· Ácidos nucleicos
· Bases nitrogenadas
Figura 2. El catabolismo y el anabolismo. Se trata de una clasificación del metabolismo en muchos casos imprecisa, pero
muy útil a la hora de estudiarlo. Adaptado (2).
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Rutas metabólicas: catabolismo y anabolismo

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Como se muestra en la figura 2, podemos dividir las rutas metabólicas (metabolismo) en dos
grandes clases (2): las que producen la energía celular (reacciones catabólicas o catabolismo)
o las que precisan energía (reacciones anabólicas o anabolismo).

1. El catabolismo es la fase degradadora del metabolismo, en la que moléculas orgánicas
   combustibles (glúcidos, grasas y proteínas) se convierten en productos más pequeños y
   sencillos (ácido láctico, CO2, NH3, H2O). Las rutas catabólicas liberan energía libre, parte
   de la cual se conserva mediante la formación de ATP y transportadores electrónicos
   reducidos (NADH y NADPH).
2. En el anabolismo, también llamado biosíntesis, precursores pequeños y sencillos se
   integran en moléculas mucho mayores y complejas, entre las que se cuentan los lípidos,
   polisacáridos, proteínas y ácidos nucleicos. Las reacciones anabólicas requieren aporte de
   energía, generalmente en forma de energía libre (hidrólisis del ATP) y poder reductor
   (NADH, NADPH y FADH2).

Rutas anabólicas y catabólicas

Algunas rutas pueden ser anabolicas o catabolicas en función de las condiciones energéticas de
la célula. Son las denominadas rutas anfibólicas. Un principio general del metabolismo es que
las vías biosintéticas y las degradativas son casi siempre distintas. Esta separación es necesaria
por razones energéticas, así como para facilitar el control del metabolismo (2).
CATABOLISMO
ANABOLISMO
Nivel 1
Polímeros
Proteínas
Ácidos nucleicos
Polisacáridos
Lípidos
Nivel 2
Monómeros
Aminoácidos
Nucleótidos
Azúcares
Ácidos grasos
Glicerol
V
Nivel 3
Intermediarios
metabólicos
Piruvato
Acetil-CoA
Ácidos nucleicos
Intermediarios del
ciclo del ácido cítrico
Energía
Energía
Producción
Moléculas pequeñas
sencillas:
H2O NH3 CO2
Incorporación
Figura 3. Etapas del catabolismo en una visión general resumida. Se describen los tres niveles de complejidad
existentes, tanto en el catabolismo como en el anabolismo.
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Niveles de complejidad de las rutas metabólicas

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Si quieres saber más sobre el concepto metabolismo, visualiza el siguiente vídeo:
Metabolismo, anabolismo, catabolismo.
Como se esquematiza en la figura 3, tanto las rutas anabólicas como catabólicas se producen en
tres niveles de complejidad:

• Nivel 1: la interconversion entre los polímeros y los intermediarios monomericos.
• Nivel 2: la interconversión de monómeros con los compuestos orgánicos aún más sencillos.
• Nivel 3: la degradación final hasta compuestos inorgánicos, como CO2, H2O y NH3 0 la
  síntesis a partir de estos. Las rutas de producción de energía generan también
  intermediarios que se utilizan en los procesos de biosíntesis.

En la figura 4 se muestran las tres etapas que se producen durante el catabolismo, la generación
de energía a partir de la oxidación de los alimentos (3):
Proteínas
Polisacáridos
Lípidos
Aminoácidos
Monosacáridos
Ácidos grasos
y glicerina
Ácido pirúvico
Restos
catoácidos
Acetil CoA
CICLO DE
KREBS
Transporte
de electrones
Fosforilación
oxidativa
NH3
H2O
CO2
2
Figura 4. Visión general del metabolismo. Esquema explicativo sobre la gluconeogénesis y el metabolismo (3).
6

Etapas del catabolismo y generación de energía

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• Nivel 1. Las grandes moléculas de los alimentos se fragmentan hasta unidades
  más pequeñas. Este proceso es la digestión: las proteínas se hidrolizan en sus 20
  aminoácidos constituyentes, los polisacáridos se hidrolizan hasta azúcares sencillos (como
  la glucosa) y las grasas se hidrolizan hasta glicerol y ácidos grasos. Los productos de
  degradación son absorbidos después por las células del intestino y distribuidos por todo el
  cuerpo. En esta etapa no se genera energía útil, solo es de preparación.
• Nivel 2. Las numerosas moleculas pequeñas se degradan hasta unas pocas
  unidades simples que determinan un papel central en el metabolismo. La mayoría
  de ellas (azúcares, ácidos grasos, glicerol y varios aminoácidos) se transforman en el
  fragmento de acetilo de la acetil-CoA. En esta etapa se genera algo de ATP.
• Nivel 3. Se produce ATP a partir de la oxidación completa del fragmento de acetilo
  de la acetil-CoA. Consta del ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa, que son las
  vías finales comunes en la degradación de las moléculas combustibles. La acetil-CoA
  aporta fragmentos acetilo al ciclo del ácido cítrico en donde se oxidan completamente
  hasta CO2.

Ciclos del dióxido de carbono, oxígeno y nitrógeno

Los organismos vivos se pueden clasificar según la forma química a través de la que obtienen el
carbono del ambiente en autótrofos y heterótrofos (4).
Los autótrofos (del griego, «que se alimentan a sí mismos») pueden utilizar dióxido de carbono
(carbono inorgánico, CO2) de la atmósfera como fuente única de carbono. A partir de dicho
carbono inorgánico, obtenido en forma de CO2, construyen todas las moléculas orgánicas que
necesitan. Entre los autótrofos se encuentran las bacterias fotosintéticas, las algas verdes y las
plantas superiores. Muchos organismos autotróficos son fotosintéticos y consiguen su energía
a partir de la luz solar. La fotosíntesis es un proceso que transforma la energía de la luz del sol
en energía química.
En cambio, los heterótrofos («que se alimentan a partir de otros») no pueden utilizar el dióxido
de carbono, por lo que han de obtener el carbono del ambiente en forma de moléculas orgánicas
relativamente complejas, como, por ejemplo, la glucosa. Las células de los animales superiores
y de la mayoría de los microorganismos son heterotróficas.
Así, los organismos autótrofos son relativamente autosuficientes, mientras que los organismos
heterotróficos obtienen su energía de la degradación de nutrientes orgánicos producidos por los
autótrofos.
En nuestra biosfera, ambos organismos viven conjuntamente en un gran ciclo interdependiente
en el que los autótrofos utilizan el dióxido de carbono atmosférico (CO2) para construir sus
biomoléculas orgánicas, generando, algunos de ellos, oxígeno (O2) a partir de agua. Mientras, los
heterótrofos utilizan los productos orgánicos de los autótrofos como nutrientes y devuelven CO2
a la atmósfera. Las reacciones de oxidación que producen CO2 también consumen O2
convirtiendolo en agua (H2O). De este modo, carbono, oxígeno y agua se ciclan constantemente
entre los mundos heterotrófico y autotrófico, siendo la energía solar la que, en último término,
proporciona la fuerza motora de este proceso masivo (figura 5).
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