Músculo esquelético: estructura, fibras y regeneración

Tejido muscular general

Existen tres tipos de tejido muscular, el esquelético, liso y cardiaco. El músculo esquelético y cardiaco son músculos estriados, debido a su estructura con sarcómeros. Las células musculares son células alargadas que se denominan fibras musculares. Es decir, indistintamente se habla de fibra muscular o célula muscular. Las fibras musculares tienen una terminología particular:

• Sarcolema: es la membrana plasmática
• Sarcoplasma: es el citoplasma
• Retículo sarcoplasmático: es el retículo endoplasmático
• Sarcosomas: son las mitocondrias

Todas las fibras musculares tienen lámina basal y una capa denominada endomisio que se corresponde con la lámina reticular de la membrana basal, por lo tanto, contiene colágeno tipo III.

Tejido muscular esquelético

El tejido muscular esquelético está rodeado por el epimisio (tejido conjuntivo denso). A su vez, las fibras musculares forman fascículos rodeados por el perimisio (tejido conjuntivo denso), y cada fibra muscular se rodea por el endomisio (tejido conjuntivo laxo). Las fibras musculares tienen longitud y diametro variable; su longitud va desde 1 mm hasta 30 cm x 10-100um de diámetro. Nota: existen células musculares esqueléticas involuntarias, como en el oído medio o en la campanilla (paladar blando).

V Perimisio Epimisio Endomisio Músculo total Fasciculo Endomisio Sarcolema IUSCULO ESQUELETICO LB Sarcoplasma Núcleo Fibra (1 mm a 30 cm x 10-100 um Ø)

A través del tejido conectivo que rodea al músculo, fascículos y fibras musculares (epimisio, perimisio y endomisio, respectivamente), entran y salen los paquetes vasculo-nerviosos.Vasos y nervios a través de las envueltas conjuntivas Collagen fiber Tropocollagen strands Muscle Sarcoplasmic reticulum Nerve Transverse tubules Nucleus mysium verskin) Myofibrils Perimysium Endomysium Blood vessels Muscle bundle Muscle fibers

Corte de músculo esquelético

Imagen izquierda > Corte de músculo esquelético donde se ven fibras cortadas trasversalmente (TS), rodeadas de perimisio (P), capilares (C). Imagen derecha > se aprecian varias fibras musculares esqueléticas. Es muy característico que presenten un grosor mayor que las lisas y cardiacas. Las fibras musculares son células multinucleadas con núcleos periféricos, aplanados y su citoplasma lleno de elementos con estrías. Las estrías se ven en función de la tinción usada, pero siempre están presentes. Como puede comprobarse es un tejido muy eosinófilo por la gran cantidad de miofilamentos que presenta, por ello se ve muy rosa en una tinción HE.

P C 0 P TS P La relación núcleo-citoplasma (en área) se observa en un corte trasversal. Se ve como los núcleos están periféricos. La relación entre el área del núcleo con el citoplasma es muy amplia, es decir, el núcleo ocupa muy poco espacio en relación con el citoplasma. Esta relación se ve disminuida en el músculo cardiaco; y aún más disminuida en el músculo liso. Entre las fibras musculares hay muchos capilares (C): C PEl tejido muscular esquelético está inervado por nervios mielínicos (N); y además, se vasculariza por capilares en el tejido conjuntivo que lo rodea.

Alta vascularización Inervación por fibras mielínicas motoras N

Estructura interna de las fibras musculares

La estructura interna de las fibras musculares esqueléticas se organiza en miofibrillas. En la siguiente imagen se observan miofibrillas en el microscopio óptico, aunque no siempre son apreciables. Las miofibrillas están formadas por los miofilamentos, que se agrupan formando sarcómeros. Visto al MET: se observa una fibra muscular esquelética con el núcleo periférico y su citoplasma lleno de miofibrillas muy ordenadas y sarcómeros. La ordenación de las miofibrillas se debe a la organización del citoesqueleto. En amarillo se encuadran miofibrillas diferentes. Miofibrillas Para mantener esta estructura de sarcomeros hacen falta muchas proteínas que funcionen correctamente. Hay que conocer:

• Desmina: se une a los filamentos intermedios, a los discos Z al sarcolema > sirve para ordenar las miofibrillas, y es imprescindible que se una al sarcolema, porque entones no se podría contraer la célula. La unión al tejido conjuntivo adyacente (perimisio, endomisio y epimisio) es necesaria para la buena contracción del músculo.
• Distrofina: es una proteína que ancla el citoesqueleto a la membrana. Si se ve afectada por alguna mutación puede dar lugar a distrofias musculares.Laminina 2: une la fibra muscular al endomisio.

Extracellular matrix 0 Dystroglycan complex Basal lamina Sarcolemma Laminin 2 - Dystrobrevin Laminina 2= Merosina Sarcoglycan complex B Syntrophins R Y 8 cx-Actinin Dystrophin Actin · Filamentos intermedios · Unión a discos Z y sarcolema + Desmin · Mantiene orden miofibrillas Plectin @B-Crystallin

Esquema de un sarcómero

A continuación, se presenta un esquema de un sarcómero:

Filamento de titina Z Filamento de actina Filamento de miosina M Z Porción unida a miosina Porción elástica Simplemente, recordar que durante la contracción las bandas I y H se reducen. En la extensión la banda H e I se amplían, La banda A no se altera en ningún movimiento. EN CONTRACCION I A I Z H Z LONGITUD EN REPOSO H EXTENSION B · Mutaciones: DISTROFIA MUSCULAR (Duchenne, Becker, ... )

Ultraestructura de las fibras musculares

-La ultraestructura de las fibras musculares hace referencia a la estructura interna de las células musculares (orgánulos). Y en ella encontramos:

• Núcleos periféricos y múltiples; y con morfología plana o aplastada.
• Citoplasma: presenta mitocondrias (2%), mioglobina, gránulos de glucógeno, etc.
• Túbulos T: es una red de túbulos trasversales que se encuentran perpendiculares a las miofibrillas a nivel de la intersección entre la banda A y banda I. Estos túbulos T rodean a cada miofibrilla.
• Retículo sarcoplasmático: se asocia a los túbulos T. Es una red reticular que contiene cisternas terminales asociadas a los túbulos T, de tal manera que, cada túbulo T tiene asociado dos cisternas terminales del retículo. Esta estructura de 3 elementos conforma lo que se denomina triada.

Myofibril Terminal cisternae Sarcoplasmic reticulum Triad Z band T tubules (Sistema de túbulos transversales) Plasmalemma I band A band OTROS: -Mitocondrias (2%) -Mioglobina -Granos de glucógeno -Gotas lipídicas Las triadas se verían al MET entre las uniones entre bandas A e I. Al MET se ven miofibrillas cortadas trasversalmente (Imagen de la izquierda). Entre banda A y banda I se ven las triadas con las dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico y el túbulo T (Imagen de la derecha). En un corte trasversal se ven las triadas también > señaladas con Td.

I band Túbulo T A band Triada Td TC I band fd 3 Td Triada Túbulo T SR

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Tipos de fibras de músculo esquelético

Ø Rojas < Blancas Nota: En la parte baja de la tabla se indica que el diámetro de las fibras rojas es menor que el de las blancas. Estos distintos tipos de fibras se aprecian al corte trasversal de músculo esquelético humano. Se utiliza una tinción especial para resaltar los distintos tipos de fibras, se ven las anaerobias, intermedias y aerobias. Las aerobias (rojas) tendrán muchas ATPasas; las fibras anaerobias o tipo 2 tienen pocas ATPasas; mientras que las intermedias presentan actividad ATPasa intermedia.

An An 1 A An Enzima mitocondrial ATPasa

Histogénesis del músculo esquelético

La formación del tejido muscular esquelético proviene del mesodermo, cuyas células se diferencian a mioblastos. Los mioblastos son células independientes, ya que cada una presenta su propio núcleo. Estos mioblastos se fusionan formando miotubos. A medida que se fusionan, se van uniendo los núcleos en el mismo citoplasma, conformándose así las fibras musculares inmaduras, y, a continuación, comienzan a formarse las miofibrillas quedando organizadas como el tejido muscular maduro.

Células satélite

Son mioblastos no fusionados que quedan como células de reserva, por si en algún momento es necesario formar nuevo tejido muscular esquelético. Se estima que alrededor del 5% de los núcleos observados al MET en una fibra muscular son núcleos de células satélite. Cuando las células satélite se activan, entran en el proceso de división celular para formar fibras musculares. En consecuencia, se produce hiperplasia muscular, no hipertrofia. Si se rompe la membrana basal de las fibras musculares se forma una cicatriz de tejido conectivo debido a que entran fibroblastos y forman la cicatriz de colágeno.

Células satélite · Regeneración · 5% de núcleos de las fibras · Vienen de mioblastos Membrana plasmática de la fibra muscular estriada Núcleo Célula satélite Golgi Reticulo endoplasmático Núcleo de la fibra muscular estriada Fibra muscular estriada Miofibrilla Nota: El músculo se está entendiendo como un órgano endocrino que libera citoquinas e interleucinas que controlan ciertas funciones. La agujeta se entiende como una microinflamación del tejido muscular por sobreesfuerzo.

Inervación y placa motora

Las fibras nerviosas motoras tienen su soma en las astas anteriores de la médula espinal. Envían los axones por la raíz ventral e inervan a varias fibras musculares. Todo el conjunto de fibras musculares inervadas y el axón correspondiente se denomina unidad motora. El término unidad se debe a que la señal de contracción afecta a todas las fibras inervadas, contrayéndolas completamente. El hecho de poder aplicar más o menos fuerza en una contracción (levantar 5 o 20 kg, por ejemplo) implica que se activen más o menos unidades motoras, pero cuando una se activa una unidad motora, se activa por completo.

· Se dividen en mioblastos y se fusionan en miotubos nuevos . Si se rompe LB entran fibroblastos y la reparación es de T.C.Motor neuron 1 Motor neuron 2 Motor neuron 3 Axón Spinal cord Ramas nerviosas Núcleo de la célula de Schwann terminales Vesículas sinápticas Pliegues de unión Muscle - Miofibrilla Muscle fiber L @ 2011 Pearson Education, Inc Núcleo muscular Imagen izquierda: Al microscopio se observa una neurona (N) que emite fibras nerviosas que inervan a diversas fibras musculares. Imagen derecha: se aprecia una sinapsis entre la neurona y la fibra muscular. En la parte derecha se ven los gránulos que contienen los neurotransmisores del terminal axónico (pequeños redondeles). La célula muscular amplía su membrana para tener más receptores de Ach.

S N S Unidad motora

Unión músculo-tendinosa

La unión del músculo al tendón se produce por la unión de las fibras de colágeno del endomisio y perimisio con las fibras de colágeno del tendón. En esta imagen se ve la unión de las fibras de colágeno del endomisio y perimisio a las fibras de colágeno del tendón. Lo mismo se aprecia al MET.

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