Fundamentos de Neurociencia Conductual: Fisiología de la Neurona

Fisiología de la Neurona

Objetivo de la Unidad

El objetivo de esta unidad es conocer cómo se genera y se transmite el impulso nervioso, así como introducir al alumno en el complejo campo de la comunicación interneuronal. Analizaremos las características bioeléctricas de la membrana para poder comprender la generación del potencial de acción y su propagación por la membrana axónica. Analizaremos el concepto de sinapsis, los diferentes tipos, y los mecanismos de transmisión eléctrica y química. Estudiaremos los mecanismos de integración sináptica y valoraremos la importancia de los mecanismos sinápticos como base de la actividad del sistema nervioso.

Contenido de la Unidad

Tema 1. Potencial de reposo y potencial de acción Tema 2. Concepto y tipos de sinapsis. Fisiología de la sinapsis. Integración sináptica. Facilitación e inhibición presináptica

Equipo Docente

Garikoitz Azkona Mendoza Garikoitz Beitia Oyarzabal Maider Muñoz Culla Eider Pascual Sagastizabal Oscar Vegas Moreno

OCW eman ta zabal zazu Universidad del País Vasco Euskal Herriko Unibertsitatea

En el sistema nervioso, la información que se transporta a través de las neuronas está especialmente codificada: código eléctrico o químico. Cada sección de la neurona utiliza un tipo de código. El Axón, transmisor de estímulo, utiliza el código eléctrico. La comunicación intraneuronal se produce a través de cambios eléctricos en la membrana plasmática. Aunque no son buenos conductores de electricidad, las neuronas han desarrollado mecanismos elaborados basados en un flujo de iones a través de la membrana plasmática para producir señales eléctricas. En la transmisión de electricidad entre diferentes lugares geográficos a gran velocidad, se utilizan cables de cobre. Un cable de cobre es un buen conductor de electrones. Además, suele aislarse bien y se cuelga en el aire, siendo el aire un mal conductor. Por eso, en lugar de huir hacia el exterior del cable, los electrones se mueven por dentro. La carga eléctrica del citosol del axón se transporta por iones (cargados eléctricamente) y no por electrones libres. El citosol es peor conductor que el cobre. Además, el axón no está bien aislado y está rodeado de un líquido salino externo a la célula que transporta la electricidad. En consecuencia, la corriente eléctrica transportada pasivamente a lo largo del axón no iría muy lejos sin perderse antes. Afortunadamente, la membrana del axón tiene las características de llevar un tipo especial de señal - impulso nervioso o potencial de acción - que superarán esos límites biológicos. Los potenciales de acción, a diferencia de las señales eléctricas que se conducen pasivamente, no disminuyen con la distancia. Son señales de tamaño y duración fija. Las células capaces de generar y transportar potenciales de acción, incluidas las nerviosas y las musculares, poseen una membrana excitante. Cuando una célula con membrana excitante no produce impulsos (potenciales de acción) se dice que está en reposo. Cuando la neurona está en reposo, el citosol de la cara interna de la membrana tiene una carga negativa comparada con la externa. Esta carga eléctrica se denomina potencial de reposo (potencial de membrana). El potencial de acción no es más que una breve inversión de esta situación, es decir, durante un pequeño instante (aproximadamente un milenio de segundo) la parte interna de la membrana se carga positivamente con respecto a la parte externa. Para saber cómo se generan los potenciales de acción es necesario entender previamente cómo se produce el potencial de reposo.

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Potencial de Reposo y Potencial de Acción

Potencial en Reposo

La membrana de la neurona (y otras células) está polarizada. Es decir, la distribución de la carga eléctrica a ambos lados de la membrana es desigual. El interior está cargado negativamente con respecto al exterior. Esto genera un potencial eléctrico (como una pila o batería) que se mide en milivoltios. El potencial de reposo es el resultado de iones orgánicos (proteínas) cargados negativamente en el interior de la célula y se puede medir mediante la introducción de microelectrodos muy delgados en la célula. El diámetro del electrodo debe ser lo suficientemente pequeño como para insertarse sin causar lesiones. En cualquier caso, el electrodo habitual es un tubo de vidrio fino, relleno de una solución salina concentrada, que se va refinando en su extremo hasta alcanzar un diámetro de 0,0005 mm. Este electrodo, incorporado dentro de la neurona, se conecta a un equipo de registro. Un electrodo de referencia situado en el exterior de la célula forma el circuito. Los electrodos nos dan un potencial negativo si nos conectamos a un voltímetro. El potencial real varía de unas neuronas a otras, siendo el nivel típico de -70 mV, pero puede ser mayor o menor (de -60 mv a -90 mV).

Fundamentos Iónicos del Potencial de Reposo

¿Por qué las neuronas están polarizadas en reposo? Como todas las sales presentes en las soluciones, las sales de tejido neuronal se dividen en partículas cargadas positiva o negativamente, es decir, en iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas negativas en el interior de la neurona es mayor que la de las positivas. A su vez, la proporción de cargas positivas en el exterior es mayor que la de las negativas. A través de la interacción entre cuatro factores puede explicarse esta desigual distribución de cargas: por un lado, dos factores que operan para igualar la distribución iónica externa e interna, y por otro, otros dos que compensan esta tendencia homogeneizadora. Ambas fuerzas de homogeneización se basan en el gradiente electroquímico. Es decir, los iones se moverán según el gradiente químico y mediante la dispersión, y tenderán a igualar las concentraciones a ambos lados de la neurona. La otra fuerza que provoca la separación uniforme es la tensión electrostática. La acumulación de cualquier carga será dispersa por la fuerza de repulsión entre cargas iguales y la fuerza de atracción entre cargas diferentes. A pesar de estas fuerzas homogeneizadoras, no hay ningún tipo de ión que se distribuya uniformemente a ambos lados de la membrana neuronal. Sobre todo, cuatro son los iones que participan en la generación del potencial de reposo: iones de sodio (Na+), iones de potasio (K+), iones de cloro (CI) y algunos iones proteicos cargados negativamente. La concentración de iones de Na+ y Cl es mayor en el exterior de una neurona en reposo que en el interior, mientras que los iones K+ están más concentrados en el interior. Las proteínas cargadas negativamente se sintetizan en la parte interna de la neurona, donde queda la mayoría. La membrana neuronal tiene dos características responsables de esta diferente distribución de iones en reposo. Una característica es pasiva y la otra activa. La característica pasiva es la

BY NO SAOCW eman ta zabal zazu Universidad del País Vasco Euskal Herriko Unibertsitatea permeabilidad selectiva a estos iones. En reposo, los iones K+ y Cl- atraviesan fácilmente la membrana neuronal; los iones Na+, con gran dificultad; y los iones proteicos cargados negativamente no atraviesan la membrana. Esto se debe a que la membrana tiene canales iónicos específicos para cada ion. En el caso del Cl- , la distribución desigual se mantiene estable a ambos lados de la membrana, ya que existe un equilibrio entre ambas fuerzas -fuerza a interiorizar por gradiente químico y fuerza electrostática a exteriorizar -. En cuanto a los iones de K+, la situación es distinta. La tendencia a su expulsión por gradiente químico tiene más fuerza que la fuerza electrostática para mantenerlos dentro. Por tanto, los iones K+ huyen hacia el exterior. En el caso del Na+, la situación es aún más grave, ya que ambas fuerzas actúan en el mismo sentido, la del gradiente químico y la del gradiente electrostático. Sin embargo, debido a que la permeabilidad al ion Na+ es muy pequeña, sólo una pequeña cantidad de iones entra dentro de la neurona. Si los iones potasio se escapan y entran los iones de sodio, ¿por qué se mantienen permanentes las concentraciones externas e internas de estos iones? A través de un mecanismo activo que externaliza socio e internaliza potasio todo el tiempo. Este mecanismo, conocido como bomba Na+/K+, está compuesto por una proteína de membrana neuronal que utiliza ATP (Figura 1).

Bomba sodio-potasio Na+ K Na+ 00000 Na+ k+ Na+ 000 Na+ K+ AT ADP B Figura 1. Representación de la bomba de Na+/K+. Imagen propia. La distribución de Na+, K+, Cl- y los iones proteicos negativos son los responsables del potencial en reposo.

Canales Iónicos

Existen canales que permiten a los iones atravesar la membrana plasmática. En condiciones normales, estos canales pueden estar cerrados o abiertos. Como hemos dicho, la membrana presenta una permeabilidad diferente a los iones en reposo y, en el caso de los canales de Na+ la mayoría permanecen cerrados.

BY NO SA Na+ KOCW eman ta zabal zazu Universidad del País Vasco Euskal Herriko Unibertsitatea En una situación especial, estos canales pueden abrirse para realizar cambios de potencial, lo que hace que los iones entren o salgan, con lo que se puede cambiar el potencial de reposo La apertura de estos canales se realiza de diferentes maneras:

• Canales voltaje-dependientes: se abren por cambio de potencial eléctrico.
• Canales ligando-dependientes: se abren por ciertas sustancias químicas (neurotransmisores).

Potencial de Acción

Las neuronas y células musculares tienen una capacidad especial; pueden cambiar el estado de reposo ante un estímulo creando un potencial de acción. El potencial de acción es una inversión instantánea del potencial de membrana que sólo dura unos milisegundos. Se puede decir que es la unidad de la información que se transporta a lo largo del sistema nervioso y también se denomina impulso nervioso o descarga nerviosa. Los cambios de potencial que se producen en el potencial de acción se pueden explicar gráficamente (Figura 2):

50 Voltaje de membrana (mV) 0 - -70 - 1 Estímulo 0 1 2 3 .4 5 Tiempo (ms) Figura 2. Representación gráfica de un potencial de acción. Imagen propia. Fase de despolarización, despolarización de la membrana por inversión de cargas. Fase de repolarización, recuperando el potencial de reposo y, finalmente, hiperpolarización.

Bases Iónicas del Potencial de Acción

¿Cómo se produce el potencial de acción y se transporta a través del axón? La respuesta a ambas preguntas es básicamente la misma: por la acción de los canales iónicos que se activan por

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