Botanica e Droghe Vegetali: alternanza di generazione e cicli biologici

Botanica e Droghe Vegetali

(9cfu) Seconda parte Laurea magistrale in Farmacia

L'alternanza di generazione: ciclo biologico e riproduzione dei vegetali

Alternanza di generazione nei vegetali

I vegetali, i funghi e gli organismi che vengono raccolti nelle alghe, hanno cicli biologici differenti e più complicati di quelli propri agli animali superiori con cui ci confrontiamo direttamente. L'esistenza di tali cicli è più palese nei vegetali inferiori (le alghe ad es.), mentre nelle piante superiori può apparire meno evidente.

Zooupore maschil (a) Zooupone In fase di germinazione Spoeangi maturi con zoospore aploid (a) 10 Fecondazione Zoospore lemminik Anteridio Gametofito femminile (n) 50 Melosi Gametofito maschile Lamina Gametofito fernerinile (a) Cellula Garete maschile (a) Pacchetto Cellula Cellula assiale di sostegno Sporangio ( 20) Maloul Nucleo zigatico ( 2n) Oogers immaturi (2) Cellula Gamete maichile (a) Fecondazione Stipite- Ziggote Ventosa Sporotito maturo Sporofito in formazione Gamete maschile Concettacolo Ricettacolo Tetraspore (m) Pericarpo (n) Carpospore ( 20) Tetrasporangi Tetrasporofito ( 2m) Individuo diploide Spermazi @ (n) Spermazio (n) Spermatangi _Tricogino Cellula uovo (porzione basale del carpogonio con nucleo) Cellula ausiliaria (n) Nucleo zigotico [ 2n) Gametofito maschile (n) Ramo carpogoniale (a) Oogonio Meleal Garrete wunchile Ciclo vitale di una Rodoficea Carposporofito [all'interno del pericarpo) Carposporangi Anteridi Anteridia Pacchetto Tetraspore germinanti 0 Carpospore germinanti Ciclo vitale di Fucus Ciclo vitale di Laminaria

La complessità dei cicli si presenta sia nei vegetali più semplici che in quelli comparsi più tardi nell'evoluzione (le piante superiori che ci circondano) ed è quindi utile cercare di descrivere un modello base di tale ciclo che si potrà di volta in volta applicare, opportunamente adattato, ai diversi tipi di piante e funghi che verranno esaminate.

Avendo a disposizione quale termine di confronto più immediato l'uomo ne rappresentiamo il ciclo biologico che risulta assai semplice.

1 individuo sessualmente maturo 9 2n individuo sessualmente maturo 3 2n meiosi meiosi 2 cellula uovo o gamete º n spermatozoo o gamete / n fecondazione 3 zigote 2n sviluppo e differenziamento sessuale 1' individuo sessualmente maturo 9 2n individuo sessualmente maturo ₫ 2n meiosi meiosi 2' cellula uovo o gamete º n spermatozoo o gamete / n fecondazione 3' zigote 2n sviluppo e differenziamento sessuale e così via ... a ricominciare da 12n

Individui (generazione 2n) n ♀ n ♂ GAMETI 2n G! FECONDAZIONE o GAMIA G! R! MEIOSI n ♀ n ♂ Ciclo biologico di una specie animale diploide (l'uomo ad es.)

Gli eventi fondamentali che scandiscono le fasi del ciclo sono: · la fecondazione n + n = 2n · la meiosi 2n/2 = n R!

Noi ci siamo abituati, per cui non apprezziamo il fatto che lo schema del ciclo biologico è particolarmente semplice per i motivi seguenti:

1. le uniche cellule aploidi (indicate con n e dotate di una singola serie di 23 cromosomi) sono i gameti;
2. nella specie esiste un'unica categoria di organismi, con sessi separati, diploidi (indicati con 2n e dotati in ogni cellula di due serie di 23 cromosomi omologhi per cui 46 in totale) che vanno incontro a uno sviluppo con accrescimento e alla riproduzione sessuale (tutte le generazioni sono equivalenti);
3. non esistono forme di riproduzione diverse da quest'ultima;
4. lo sviluppo di un individuo è un processo continuo che non subisce momenti di interruzione più o meno prolungati;
5. la fase di riproduzione sessuale coincide con quella di moltiplicazione numerica degli individui.

Complessità dei cicli nelle piante

Per le piante le cose sono senza dubbio più complesse e nel quadro di una grande variabilità di comportamenti si può riconoscere l'esistenza di uno schema generale comune di ciclo biologico che ogni organismo vegetale o fungino ha poi sviluppato e adattato a suo modo.

Qui non si intende presentare tale variabilità e discuterla in modo esaustivo dal punto di vista biologico ed evoluzionistico, quanto descrivere in via speditiva come tale meccanismo generale sia stato fatto proprio dagli organismi vegetali.

Lo schema generale prende il nome di "alternanza di generazione" e implica la scomparsa di alcune caratteristiche di semplicità che il ciclo riproduttivo dell'uomo possedeva.

Caratteristiche generali dell'alternanza di generazione dei vegetali

1. i gameti non sono le uniche cellule aploidi perché esistono interi organismi aploidi che si sviluppano a partire dalle cellule che hanno subito la meiosi che sone le le meiospore; il compito ultimo di tali organismi aploidi è produrre i gameti;
2. esistono comunque organismi diploidi che si sviluppano a partire dalla fecondazione cioè dalla fusione delle cellule chiamate gameti prodotti dagli individui aploidi;
3. in questi organismi diploidi avviene la meiosi che permette la formazione di cellule aploidi, le meiospore, che senza andare incontro a fecondazione di sviluppano a dare individui aploidi.
4. non esiste quindi un'unica categoria di organismi e si susseguono infatti 2 distinte generazioni: l'una aploide, che si sviluppa dalle meiospore e che produrrà i gameti, l'altra diploide, che deriva dalla fecondazione tra i gameti e che produce le meiospore aploidi con la meiosi;

5. entrambe danno a individui che si sviluppano e si accrescono e lo svolgimento efficace della riproduzione sessuale è legato all'esistenza di entrambe le generazioni; gli individui delle specie esistenti quindi non sono tutti equivalenti: se ne alternano di diploidi che producono meiospore e sono chiamati sporofiti e di aploidi che producono gameti e sono detti gametofiti; questa condizione da origine al termine «alternanza di generazione» con cui questo meccanismo è conosciuto.

6. a fianco della riproduzione fondamentale mediante alternanza di generazione esistono svariate forme di riproduzione vegetativa, detta anche agamica o asessuale, che permettono la rapida moltiplicazione degli individui prodotti dal ciclo riproduttivo sessuale; la moltiplicazione vegetativa può avvenire in una sola delle due generazioni, in entrambe o in nessuna;

7. lo sviluppo di un individuo non è un processo continuo e può subire fasi di interruzione piuttosto prolungate.

2n SPOROFITO (generazione 2n) n GAMETOFITO (generazione n) 2n n ♀ ♂ n GAMETI G! Ciclo biologico di piante e funghi secondo l'ALTERNANZA DI GENERAZIONE con la riproduzione vegetativa di sporofito e gametofito R! n MEIOSPORA n n ♀ ♂ n MITOSPORE n G! FECONDAZIONE o GAMIA R! MEIOSI 2 n n n n 2

Ruolo di gameti e spore nell'alternanza di generazione

Nell'alternanza di generazione hanno un ruolo fondamentale due tipi di cellule riproduttive: - GAMETI - SPORE, MEIOSPORE in particolare che vengono prodotti dagli individui nei rispettivi organi riproduttivi: - GAMETOCISTI/GAMETANGI - SPOROCISTI/SPORANGI

Fig .. 195. - Ulothrix: a, giovane filamento con cellula rizoidale; 6, porzione di filamento in ciascuna delle cui cellule si formano due zoospore tetracigliate di cui una è rappresentata isolatamente; c, formazione e fuoriuscita dei ga- meti; d, gameti bicigliati, loro copulazione, zigoti tetracigliati, zi- goti in riposo, formazione di zoo- spore da parte d'uno zigote e, a sinistra, giovane plantula (da LIND e da DODEL).

b a c 2

Organi di produzione delle cellule riproduttive

Gli organi in cui vengono prodotte le cellule riproduttive sono: - per le spore le sporocisti (semplici non dotati di parete pluricellulare) oppure gli sporangi (complessi con una parete pluricellulare); - per i gameti le gametocisti (semplici non dotati di parete pluricellulare) oppure i gametangi (complessi con una parete pluricellulare)

Gametocisti o gametangi sono organi riproduttivi del gametofito. Sporocisti o sporangi sono invece organi riproduttivi dello sporofito.

La presenza dei due tipi di organi riproduttivi (gametocisticisti/sporocisti o gametangi/sporangi) è legata in linea generale all'ambiente di vita dei vegetali e alla complessità degli organismi:

In ambiente acquatico si collocano tipicamente gametocisti e sporocisti, in ambiente terrestre gametangi e sporangi.

Nei vegetali con strutture più semplici (alghe ad es.) ci sono gametocisti e sporocisti; nei vegetali più complessi (le piante a fiori ad es.) ci sono gametangi e sporangi.

Separazione dei sessi e variabilità riproduttiva

La separazione dei sessi può avvenire in modi differenti e i gametofiti, direttamente coinvolti in quanto produttori dei gameti, possono essere portatori di un solo sesso o di entrambi i sessi. Anche gli sporofiti possono essere coinvolti nella linea riproduttiva di un solo sesso oppure di entrambi.

All'interno delle condizioni sopracitate esiste un quadro di notevole variabilità e la riproduzione può svolgersi secondo più schemi differenti che, pur rispettando l'alternanza di generazione, presentano un diverso assortimento dei sessi sugli individui di entrambe le generazioni. e un diverso sviluppo di gametofito e sporofito.

In linea generale: - la generazione aploide o fase gametofitica (gametofito) tende a essere particolarmente rappresentata o a risultare prevalente nei vegetali più primitivi, quelli cioè che sono comparsi prima nell'evoluzione e che ancora popolano in modo quasi esclusivo gli ambienti acquatici (le alghe ed es.); - la generazione diploide o fase sporofitica (sporofito) si afferma (per sviluppo, dimensioni, e durata rispetto al gametofito) in modo progressivo ma evidentissimo nei gruppi di vegetali comparsi più di recente e che si sono differenziati sulle terre emerse (ad es. le felci e le piante a semi).

Nota Bene: Gameti e Spore

NOTA BENE - I gameti sono cellule generalmente delicate (parete sottile) e spesso ben differenziate tra i sessi (gamete femminile grande e immobile, gamete maschile piccolo e mobile).

- Le spore sono (in generale) cellule a parete robusta e sono destinate spesso ad essere trasportate e diffuse lontano dall'organismo che le ha prodotte; comprendono più tipi di cellule diverse: - le meiospore derivano dalla meiosi con dimezzamento del numero di cromosomi; nell'alternanza di generazione sono le cellule che fungono da "ponte" tra sporofito e gametofito e sono necessarie per il completamento del ciclo sessuale; - le mitospore derivano dalla mitosi e conservano il numero di cromosomi dell'organismo che li ha prodotti; sono le protagoniste delle fasi di riproduzione asessuata cui possono andare incontro sia il gametofito che lo sporofito; vengono in genere prodotte in numero molto elevato.