Psicobiologia Modulo 3: Codifica Sensoriale e Percezione, Università Cusano

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DISPENSE DELL'INSEGNAMENTO DI PSICOBIOLOGIA - MODULO 3 PROF.SSA BARBARA M. ADELE MARCONICorso di Psicobiologia Prof.ssa Barbara M. Adele Marconi

A DEGLES NICCOLÒ CU UNIVERSITÀ USANO MODULO 3

Codifica Sensoriale e Percezione

Corso di Psicobiologia Prof.ssa Barbara M. Adele Marconi

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1. Principi organizzativi dei sistemi sensoriali

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1. 2. Sensazioni e attributi dello stimolo: intensità

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1. 3. Codifica nervosa

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1. 4. Modalità sensoriale: energia dello stimolo
   1. 4.1. Recettori sensoriali, sottomodalità e stimolo adeguato

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1. 5. Dinamica temporale: durata dello stimolo

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1. 6. Natura spaziale: localizzazione dello stimolo

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1. Circuiti centrali di elaborazione sensoriale

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1. 1. Rappresentazione topografica

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1. 2. Elaborazione parallela

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Principi organizzativi dei sistemi sensoriali

Come discusso nel precedente Modulo 2, è attraverso l'afferenza sensoriale che il Sistema Nervoso acquisisce un'immagine immediata e coerente del mondo; tale rappresentazione, influenzata dalle esperienze passate, ci permette di preparare la risposta motoria, cognitiva o comportamentale più adeguata. I sistemi sensoriali eseguono due compiti cruciali, la detezione, ossia la capacità di rilevare la presenza di uno stimolo e la discriminazione, quella di distinguere, in base alle caratteristiche, tra due o più stimoli. Sin dai tempi più remoti, gli uomini sono stati affascinati dalla natura dell'esperienza sensoriale: Aristotele identificò i cinque sensi visione, udito, tatto, gusto e olfatto e li collegò con gli specifici organi di senso. Oggi si sa che anche altre modalità sensoriali, precedentemente non riconosciute, come dolore, temperatura corporea, propriocezione, sensazioni viscerali e vestibolari, sono essenziali per le funzioni dell'organismo e per l'omeostasi. L'informazione sensoriale è l'attività nervosa che prende origine dalla stimolazione di cellule recettoriali, disposte in particolari sedi corporee (Fig. 1) e che viene trasmessa al Sistema Nervoso Centrale (SNC). Oltre che da stimoli del mondo esterno riceviamo informazioni anche dall'interno del corpo: non tutte le informazioni sensoriali raggiungono lo stato di vigilanza.

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Modalità sensoriali mediate da recettori

Visione Olfatto Gusto Tatto Sensi termici Dolore 11 Udito Senso dell'equilibrio Propriocezione

- Fig. 1. Modalità sensoriali mediate da recettori localizzati in organi di senso specifici. Sebbene i recettori nei vari organi di senso differiscono, così come anche il tipo di energia alla quale rispondono, esistono fasi di elaborazione comuni a tutti i sistemi sensoriali (Fig. 2): la presenza di uno stimolo, rilevato dai recettori che sono in grado di trasformare stimoli di varia natura che, sotto forma di potenziali d'azione, vengono inviati al SNC, il quale genera una sensazione che viene integrata con altre informazioni, di ordine superiore, per originare la percezione. Nella Fig. 2, tali fasi sono descritte in un modello semplificato e gerarchico, non inclusivo dei sopra citati fenomeni modulatori, dall'alto verso il basso e dell'integrazione multisensoriale e cognitiva.

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Schema generale di elaborazione dell'informazione sensoriale

I recettori, quindi, operano forme relativamente semplici di codifica nervosa, ponendo le basi per le elaborazioni successive, modulate da complessi meccanismi cerebrali. Stimolo Recettore Trasduzione Sensazione Percezione

Fig. 2. Schema generale di elaborazione dell'informazione sensoriale.

Sensazioni e attributi dello stimolo: intensità

La psicofisica s'interessa delle relazioni fra le caratteristiche fisiche dello stimolo e gli attributi dell'esperienza sensoriale; la fisiologia sensoriale ha per oggetto lo studio dei processi nervosi innescati dallo stimolo fisico, cioè le modalità di trasduzione del segnale nervoso. Nella Psicobiologia è di grande interesse la ricerca che deriva dalla fusione di questi due approcci. La psicofisica fece il suo esordio con gli studi pionieristici di Ernst Weber e di altri psicologi sperimentali, Gustav Fechner, Hermann Helmholtz e Wilhelm Wundt. Dai primi studi psicofisici di Weber e Fechner, sappiamo che tutti i sistemi sensoriali mediano quattro attributi dello stimolo, che hanno una correlazione quantitativa con le sensazioni: intensità, modalità, durata e localizzazione.

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Legge di Weber e soglia sensoriale

Weber, nel 1834, riuscì a descrivere e ad esprimere matematicamente, la relazione tra l'intensità di uno stimolo e la capacità di percepire una differenza tra due stimoli. Dall'equazione derivante, 4S = K x S, dove 4S è la differenza minima di intensità tra uno stimolo di riferimento e un secondo di intensità tale che possa essere riconosciuto come diverso dal primo (e K è una costante), si evince che la "differenza minima appena percepibile" o differenza soglia, è proporzionale all'intensità dello stimolo originale. La legge di Weber afferma quindi, che la differenza di intensità necessaria per poter discriminare uno stimolo di riferimento da un secondo, aumenta con l'intensità del primo (l'intensità della sensazione dipende dall'intensità dello stimolo). La definizione della soglia sensoriale è quella di "più bassa intensità di uno stimolo che un individuo può percepire"; dal momento che la sua misurazione avviene mediante procedimenti statistici, nei quali si registra la percentuale di casi in cui il soggetto avverte lo stimolo, la soglia è identificata come l'intensità dello stimolo percepita nel 50% delle prove. Quella che si crea è una relazione grafica nota come funzione psicometrica (Fig. 3).

Funzione psicometrica

100 75 Stimoli percepiti (%) 50 25 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Intensità dello stimolo

Fig. 3. Funzione psicometrica.

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Misurazione delle soglie sensoriali

Un metodo comune per misurare le soglie sensoriali è detto metodo dei limiti, nel quale si chiede al soggetto di segnalare quando uno stimolo, che diminuisce gradualmente in intensità, smette di essere percepito, oppure quando uno stimolo in aumento diventa percepibile. La determinazione delle soglie sensoriali costituisce una tecnica clinicamente utile per la valutazione funzionale delle singole modalità sensoriali; un innalzamento delle soglie può indicare problemi nei recettori sensoriali ed è spesso associato a disturbi nella conduzione nervosa o a lesioni nelle relative aree cerebrali. in aggiunta, le soglie sensoriali possono essere influenzate da fattori emotivi, psicologici o farmacologici. Tutti i recettori sensoriali hanno una soglia che svolge la funzione di filtro per ridurre le risposte indesiderate, valutando se una sensazione sia intensa abbastanza da risultare rilevante. La soglia sensoriale di una modalità dipende dalla sensibilità dei recettori; l'energia soglia dipende dall'intensità minima dello stimolo in grado di provocare, nelle fibre sensoriali, l'insorgenza di potenziali d'azione. La soglia viene definita in termini di potenziali d'azione perché, come già visto nel Modulo 2, i potenziali di recettore sono segnali locali e passivi che non vengono trasmessi a distanze maggiori di 1 mm. Dal momento che gli organi di senso sono localizzati a grande distanza dal SNC, quello che avviene è la trasformazione dell'ampiezza del potenziale di recettore in un codice di frequenza di potenziali d'azione. Come già trattato, nel suddetto Modulo, fu Edgar Adrian a notare che la frequenza di scarica delle fibre afferenti cresceva con l'aumentare dell'intensità dello stimolo.

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Codifica nervosa e attività neuronale

Nel processo che converte l'energia degli stimoli in attività nervosa si distinguono la trasduzione dello stimolo, nel quale un recettore sensoriale converte uno stimolo fisico (luce, suono, ecc.), in un segnale elettrico e la codifica nervosa, il processo successivo, in cui le informazioni relative agli attributi dello stimolo (intensità, durata, ecc.) vengono rappresentate nel SNC tramite specifici "modelli di scarica" neuronale. Un codice nervoso descrive, quindi, l'attività nervosa di specifiche popolazioni e le conseguenze funzionali che tali tipi di attività diversificate, hanno sulla percezione. Negli anni '60, Vernon Mountcastle, un pioniere nello studio della codifica nervosa, registrando l'attività nervosa nell'animale, dimostrò che la scarica di un neurone è funzione lineare dell'intensità della stimolazione (Fig. 4); l'intensità viene trasmessa "fedelmente" dai recettori periferici ai centri corticali che mediano la sensazione. Il numero di potenziali d'azione registrati da un recettore della mano risulta proporzionale all'ampiezza dell'infossamento cutaneo, analogamente, a quanto accade negli esseri umani, nei quali l'intensità della sensazione prodotta dalla pressione sulla mano aumenta linearmente con l'entità dell'infossamento (Fig. 4).

Codifica dell'intensità dello stimolo

70 10 г Risposta del neurone (numero complessivo 60 di potenziali d'azione/stimolo) 50 198 ~ 9 8 7 6 40 5 30 4 3.20 3 2 10 1 0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Grado di infossamento della cute (um) Intensità della sensazione (valutazioni normalizzate) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Intensità dell'infossamento della cute

Fig. 4. Codifica dell'intensità (sinistra) dello stimolo e stima dell'intensità (destra).

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Meccanismi di codifica nervosa

Inoltre, stimoli più intensi attivano un numero maggiore di recettori; l'intensità dello stimolo è codificata non solo dalla frequenza di scarica, ma anche dalla composizione della popolazione di recettori "reclutati". I meccanismi sottostanti alla codifica nervosa fanno sì che riceviamo onde elettromagnetiche o pressorie di frequenze diverse, ma le percepiamo, rispettivamente, come colori e suoni, esattamente come incontriamo composti chimici che fluttuano nell'aria o nell'acqua, ma facciamo esperienza di odori e sapori. Colori, toni, odori e sapori sono quindi il frutto di una codifica che trascende l'esperienza sensoriale soggettiva: non esistono come tali al di fuori del cervello, ma sono certamente associati a specifiche proprietà fisiche degli stimoli.

Modalità sensoriale: energia dello stimolo

La questione che ha da sempre complicato la reale comprensione delle basi nervose della sensazione e più in generale del funzionamento del cervello, è che ciascuna dei milioni di cellule che lo compongono compie qualcosa di diverso e non fanno eccezione i diversi recettori sensoriali. Forme diverse di energia vengono trasformate dal SNC in sensazioni o modalità sensoriali differenti. L'uomo possiede quattro classi di recettori che vengono classificati in meccanocettori, chemocettori, fotorecettori e termocettori (Fig. 5), ciascuna delle quali è sensibile ad una sola forma di energia dello stimolo: meccanica, chimica, elettromagnetica o termica.

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