Archebatteri: morfologia, fisiologia, riproduzione e habitat

Archebatteri: Morfologia e Fisiologia

Molto eterogenei dal punto di vista morfologico e fisiologico:

• Gram + e Gram -
• Forma sferica, bastoncellare, elicoide, triangolare, appiattita, irregolare ....
• Cellule singole, filamenti, aggregati
• Diametro tra 0,1 -15 um, ma filamenti lunghi fino a 200 um
• Riproduzione per fissione binaria, gemmazione, frammentazione
• Aerobi, anaerobi facoltativi e obbligati
• Nutrizione: chemiolitoautotrofi - organotrofi
• Psicrofili, mesofili, ipertermofili (4 - 110℃)
• Possono fissare azoto
• Metanogenesi

O -ARCHEBATTERI Molto eterogenei dal punto di vista morfologico e fisiologico:

• pareti cellulari di S-layers o di pseudopeptidoglicano alcuni sono privi di una vera parete (Termoplasma e Ferroplasma)
• membrana plasmatica modificata (legame etere e con lipidi inusuali); in alcuni casi membrana monostratificata
• possono vivere in ambienti privi di ossigeno doppio strato lipidico idrocarburo= fitanile Membrane protein Glycerol - Phytanyl (c) Lipid bilayer momonostrato lipidico idrocarburo= bifitanile - Biphytanyl (d) Lipid monolayer

Genoma e Replicazione degli Archea

Il genoma degli Archea è generalmente più piccolo di quello dei batteri. Possono avere un differente contenuto di G + C (21-68%) e possono contenere plasmidi molto grandi (fino al 25%). La replicazione del DNA è un mix batteri/eucarioti: Spesso DNA circolare con 1 sola origine di replicazione, bidirezionale . . . L' RNA polimerasi ha almeno 10 subunità ad elevata omologia con quella eucariotica e richiede la presenza di proteine addizionali per il riconoscimento dei promotori. L' mRNA è poligenico e non sottoposto a "splicing" (modifica del pre- mRNA che avviene insieme o dopo la trascrizione, nella quale gli introni sono rimossi e gli esoni vengono uniti) Il tRNA manca in un braccio di timina Ribosomi 70S, ma di forma diversa sia da B sia E e con sensibilità ad antibiotici simili a E

Ecologia degli Archea

Spesso isolati da ambienti estremi per temperatura, pH, salinità e assenza di ossigeno. 55℃ fluids Acque termali (> 100℃), acque fredde (- 10℃), ambienti ipersalini, suoli particolarmente acidi o basici ... Le analisi di metagenomica ci dicono che sono diffusi in moltissimi ambienti (es plancton).

Spettro di Temperatura di Batteri e Archea

I Batteri e gli Archea sono gli organismi con uno spettro di T° più ampio ( -0°C a +115℃). I soli microrganismi che possono crescere sopra 92℃ sono gli Archea Psicrofili Termofili Mesofili Ipertermofili Animali e piante Microrganismi eucariotici Bacteria e Archaea -12 C 10 20 30 40 50 60 70 80 8 100 110 Temperatura ottimale di crescita Psychromonas ingrahamii Chlamydomonas nivalis Psychrobacter immobilis Bacillus psychrophilus Escherichia coli Anacystis nidulans Bacillus stearothermophilus Thermoleophilum album Thermomicrobium roseum Thermatoga neapolitana Thermodiscus maritimus Pyrodictium occultum Pyrolobus spp. Microrganismi tipo 1

Differenze tra Archaea, Batteri ed Eucarioti

Archaea sono procarioti, ma differiscono dai Batteri per molti caratteri:

Caratteristiche Morfologiche e Genetiche

Caratteristiche Fisiologiche

ª Si noti che per molte caratteristiche solo particolari rappresentanti di un dato dominio mostrano la proprietà in questione. · Studi genomici ambientali di procarioti in acque marine indicano chiaramente che esistono Archea nitrificanti (> vol. 2A, cap. 19.6)

Phyla degli Archaea

Gli Archaea sono attualmente divisi in 5 phyla: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarcheota, Thaumarchaeota (introdotti di recente, prima considerati Crenarchaeota).

Euryarchaeota Marini

Euryarchaeota marini Crenarchaeota marini Halobacterium Euryarchaeota Halococcus Archaeoglobus Alofili estremi Natronococcus Methanobacterium Methanocaldococcus Crenarchaeota Metanogeni alofili Methanothermus Sulfolobus Pyrodictium Methanosarcina Thermococcus/ Pyrococcus Methanospirillum Thermoproteus Ipertermofili Thermoplasma Methanopyrus Picrophilus Ferroplasma Acidofili estremi Korarchaeota Nanoarchaeota Qualche centinaio di specie in tutto. Desulfurococcus

Korarchaeota

A B C D - 500 nm 100 nm I Korarchaeota sono un gruppo di Archaea conosciuti principalmente attraverso il sequenziamento del rRNA 16S da campioni ambientali ottenuti da sorgenti idrotermali. Queste analisi portano a classificarli come un phylum diverso dai due phyla principali degli Archaea (Crenarchaeota and Euryarchaeota) e alla base dell'albero filogenetico. Korarchaeum cryptofilum è stato isolato da campioni prelevati da aree geotermiche nel Parco Nazionale di Yellowstone. I Korarchaeota sono stati trovati solo in ambienti idrotermali. Da uno studio condotto su sorgenti calde in Kamchatka sembrano essersi diversificati a diversi livelli filogenetici a seconda della temperatura, della salinità (acqua dolce o marina) e della distribuzione geografica. Si sa pochissimo del loro metabolismo.

Euryarchaeota: Caratteristiche e Habitat

Gli Euryarchaeota costituiscono il phylum più grande (>26 generi). Tra loro troviamo organismi metanogeni, estremofili (alofili e ipertermofili) e organismi marini. Presentano una grande variabilità sia morfologica (pareti #: pseudopeptidoglicano, metanocondroitina, proteine e glicoproteine, S- layer), sia fisiologica: molti sono mesofili, ma si trovano anche metanogeni termofili e psicrofili. Tutti sono anaerobi obbligati. Metanogeni: ricavano energia dalla conversione di H2, CO2, formiato, metanolo, acetato, ecc. in metano (CH4). La metanogenesi è la fase terminale della degradazione di molte sostanze organiche in ambienti anossici. Si trovano in diversi ambienti anossici: sedimenti con scarsa ossigenazione, fonti geotermali ricche di H2 e CO2, ma anche nell'intestino animale. 1 Kg materia organica => 600 I CH4

Habitat dei Metanogeni

Tab. 17.4 Habitat dei metanogeni

1. Sedimenti anossici: paludi, acquitrini (vedi fig. 17.5), sedimenti di laghi, risaie, zone umide di discarica (> cap. 20.10)
2. Tratto digestivo di animali: (a) Rumine di mucche, pecore, alci, cervi e cammelli (> cap. 20.11) (b) Tratto dell'intestino cieco di animali come cavalli e conigli (> cap. 20.11) (c) Intestino crasso di animali monogastrici come l'uomo, il maiale e il cane (> vol. 2B, cap. 25.4) (d) Intestino superiore di insetti cellulolitici (per esempio le termiti)
3. Sorgenti geotermali di H2 + CO2: "camini idrotermali" (> cap. 20.8)
4. Impianti artificiali di biodegradazione: digestori a fanghi attivi (> cap. 21.2)
5. Endosimbionti di vari protozoi anaerobi (> fig. 20.26)

Emissioni di Metano e Biocarburante

2015 U.S. Methane Emissions, By Source Coal Mining 9% Other 7% Manure Management 10% Natural Gas and Petroleum Systems 31% Landfills 18% Enteric Fermentation 25% Metano importante gas serra Metano importante biocarburante U.S. Environmental Protection Agency (2017). Inventory of U.S. Greenhouse Gas Emissions and Sinks: 1990-2015. Electricity Grid Slurry Biogaş CHP Unit Anaerobic Digester Heat Consumer Energy Crops Digestate to Land m Digestate Storage Food Waste

Conversione in Metano e Genoma di Methanocaldococcus jannaschii

Molte molecole possono essere convertite in metano, con consorzi di batteri anaerobici e metanogeni potenzialmente tutti i composti organici possono essere convertiti. Il genoma di Methanocaldococcus jannaschii e altri metanogeni è stato sequenziato: interessante notare che la > parte dei geni che codificano per le principali funzioni metaboliche e la divisione cellulare siano simili ai Batteri, mentre i geni che codificano per trascrizione e traduzione sono simili agli Eucarioti. grassi proteine carboidrati batteri acidificatori 1-0H2 acetico 4 piruvico +H2 H2 butirrico propionico butirrico propionico H2 + acetico 4 acetico batteri acetogenici CH3 COOH 4H2+ CO2 metanigeni acetoclastici metanigeni consumatori di idrogeno CH4 + CO2

Caratteristiche degli Archaea Metanogeni

Tab. 17.5 Caratteristiche degli Archaea" metanogeni

Substrati per la Metanogenesi

Substrati metilati CH3OH + H2 -> CH4 + H2O CH3OH -> 3CH4 + CO2 + H2O Substrati acetici (pochi) CH3 COO- + H2O -> CH4 + HCO3 Methanobrevibacter Sferoidale Bastoncelli Substrati tipo CO2 CO2 + 4H2 -> CH4 + 2H2O