Sviluppo dell'apparato scheletrico: scheletro assile e appendicolare

Apparato Scheletrico

APPARATO SCHELETRICO
Costituito da tessuti connettivi particolarmente specializzati
Si sviluppa dal
mesoderma parassiale
e da cellule delle
creste neurali
Si suddivide in due parti:
Scheletro assile
neurocranio
Cranio
splancnocranio
vertebre
Gabbia toracica
coste
sterno
Scheletro appendicolare
toracico
Cingolo
pelvico
Arti
Ha origine da cellule che!
migrano dal mesoderma
della somatopleura negli
abbozzi degli artiMesoderma parassiale

• inizialmente si organizza in raggruppamenti cellulari, somitomeri (49
  coppie)
• All'inizio della V settimana, i somitomeri (tranne i primi 7) si
  frammentano e su entrambi i lati della notocorda si formano blocchi
  di cellule, i somiti
• Il numero delle paia di somiti ed il tempo richiesto per ognuna di esse
  per formarsi è fisso e specie-specifico
• Nell'uomo, 1° somite al 20° giorno, poi si formano circa 3 somiti al
  giorno, per cui alla fine della 5ª settimana si formano 42-44 paia di
  somiti, di cui però ne restano, in media 37:
  4 occipitali
  8 cervicali
  12 toracici
  5 lombari
  5 sacrali
  3 coccigei
  La segmentazione del mesoderma pre-somitico è
  accoppiata temporalmente e spazialmente
  strettamente agli altri processi morfogenetici,
  così che il suo inizio ed il suo termine avviene ad< un dato tempo e luogo durante lo sviluppo

Somite

Inizialmente i somiti sono dei blocchi sferici e solidi di mesoderma/mesenchima,

• ogni somite forma una cavità, il somitocele, che contiene cellule con
  caratteristiche mesenchimali
  : 3 gruppi distinti di cellule:
• Sclerotomo vertebre e costole
• Miotomo
  componente muscolare dello scheletro assile, della parete del
  corpo e degli arti
• Dermatomo derma della cute del dorso
  > Per formare lo sclerotomo le cellule della porzione ventro-mediale di ogni somite
  vanno incontro ad una transizione epitelio-mesenchima e, insieme alle cellule del
  somitocele, migrano per circondare la notocorda ed il tubo neurale
  La porzione dorsale del somite rimane epiteliale e forma il dermamiotomo
  Il miotomo si accresce per continuo richiamo di cellule dal dermomiotomo
• No proliferazione -
• Cellule migrate dal labbro dorso-mediale del dermomiotomo:
  Muscoli epiassiali (della colonna)
• Cellule migrate dal labbro ventro-laterale del dermomiotomo:
  Muscoli ipoassiali (parete del corpo e muscoli dell'arto)
  « La maturazione dei somiti procede in direzione cranio-caudale
  » i derivati dei somiti si formano in modo identico ma crescono secondo la posizione
  lungo l'asse, seguendo un'informazione posizionale già presente prima della
  segmentazione

Colonna Vertebrale

Le vertebre derivano dagli sclerotomi

• le cellule degli sclerotomi circondano la notocorda ed il tubo
  neurale
• la notocorda degenera, e di essa restano solo i residui compresi
  tra le vertebre, il nucleo polposo, attorno a cui migrano cellule
  della metà craniale dello sclerotomo - disco intervertebrale -
  Vertebre + dischi intervertebrali
  Colonna vertebrale:
  4 vertebre occipitali -7 vertebre
  cervicali, 12 toraciche, 5 lombari,
  5 sacrali, 3 coccigee

Nervi Spinali ed Emergenza

Come fanno i nervi ad emergere dallo speco vertebrale?
nella parte superiore di ciascun somite le cellule degli sclerotomi sono
poco dense
nella parte inferiore sono più dense
Durante la migrazione, le due parti si separano
: la parte inferiore di ogni sclerotomo si fonde con la parte superiore
dello sclerotomo sottostante

• Ogni vertebra si sviluppa da 2 sclerotomi adiacenti - posizione
  intersegmentale -
  « Ciascun nervo spinale emerge allo stesso livello del somite corrispondente

Sclerotomi Cervicali e Vertebre

Perché 8 sclerotomi cervicali danno origine a 7 vertebre cervicali,
mentre nel resto della colonna vertebrale esiste una corrispondenza
tra numero di sclerotomi e numero delle vertebre?
La metà caudale del primo sclerotomo cervicale si fonde alla metà
craniale del secondo sclerotomo cervicale per formare la prima
vertebra cervicale, atlante, e così via lungo la colonna
L'ottavo sclerotomo cervicale partecipa alla formazione della settima
vertebra cervicale con la sua metà craniale
con la sua metà caudale partecipa alla formazione della prima vertebra
toracica
I nervi spinali emergono tra una vertebra e l'altra
7 vertebre cervicali
8 nervi spinali

1. il primo nervo spinale emerge fra la base del cranio e la
   prima vertebra cervicale,
2. l'ottavo nervo spinale emerge al di sopra della prima
   vertebra toracica
   Da questo punto in poi, ciascun nervo spinale emerge subito
   sotto le vertebre con lo stesso numero d'ordine

Stadio Cartilagineo Vertebrale

Stadio cartilagineo dello sviluppo vertebrale
Comparsa di centri di condrificazione in ciascuna vertebra
mesenchimale, durante la sesta settimana
Fusione dei due centri di condrificazione di ciascun abbozzo alla fine
del periodo embrionale
Fusione dei centri degli archi vertebrali fra di loro e con il centro
cartilagineo
La condrogenesi continua fino alla formazione di una colonna
vertebrale cartilaginea

Stadio Osseo Vertebrale

Stadio osseo dello sviluppo vertebrale
L'ossificazione di una tipica vertebra inizia durante la settima settimana per
terminare entro il 25º anno
due centri di ossificazione primari, il dorsale ed il ventrale, per ciascuna abbozzo
si fondono per formare un unico centro
➢
Alla fine del periodo embrionale sono presenti tre centri primari: uno nel corpo
ed uno in ciascuna metà dell'arco vertebrale
➢
Alla nascita ciascuna vertebra consiste di tre parti ossee connesse da cartilagine
Dopo la pubertà cinque centri di ossificazione secondari:
- estremità del processo spinoso
- estremità di ciascun processo trasverso
- due anelli epifisari, margine superiore e margine inferiore del corpo vertebrale
➢
Corpo vertebrale = insieme degli anelli epifisari e dalle masse ossee che si
trovano fra di essi
➢
Tutti i centri secondari si riuniscono con il resto della vertebra intorno ai 25
anni di età
➢
Eccezioni alla tipica ossificazione delle vertebre si hanno nell'atlante,
nell'epistrofeo, C7, nelle vertebre lombari, nel sacro e nel coccige

Formazione delle Coste

Formazione delle coste
I processi costali si formano negli abbozzi di tutte le vertebre, ma si
allungano soltanto nella regione del torace producendo 12 coppie di coste

• Vertebre cervicali: margini laterali dei forami trasversari
• Regione lombare: processi trasversi
• Prime 2 o 3 vertebre sacrali: partecipano allo sviluppo dell'ala del
  sacro
  Le coste cominciano a formarsi e ad allungarsi al 35° giorno
  Si ripiegano seguendo i contorni delle pareti del corpo
  nella sesta settimana, si forma l'articolazione costo vertebrale che
  separa le coste dalle vertebre
  Le coste si sviluppano
• durante il periodo embrionale come strutture cartilaginee,
• durante il periodo fetale, ossificano per ossificazione endocondrale
• Centri di ossificazione primaria compaiono presso l'angolo di ciascuna
  costa durante la sesta settimana e l'ossificazione procede poi in
  direzione distale
• Centri di ossificazione secondaria si sviluppano nei tubercoli e nelle
  teste delle coste durante l'adolescenza

Formazione dello Sterno

Formazione delle sterno
Lo sterno si sviluppa da un paio di addensamenti longitudinali di
mesenchima, che si formano nella parete ventrolaterale del tronco
Quando le coste più craniali si mettono in contatto con questi cordoni,
settima settimana, i cordoni sternali vengono a contatto lungo la linea
mediana e cominciano a fondersi
La fusione comincia all'estremità craniale e procede in direzione caudale,
concludendosi con la formazione del processo xifoideo, nona settimana
In un feto di circa 5 mesi,
lo sterno risulta costituito da 6 segmenti di cartilagine
Al centro dei primi 4 segmenti sono già apparsi altrettanti processi di
ossificazione
Lo sviluppo ulteriore dello sterno comporta la fusione dei metameri dal
2° al 5° che costituiscono il corpo dello sterno
il primo ed il sesto segmento rimangono autonomi e formano
rispettivamente il manubrio dello sterno e l'apofisi ensiforme
Il centro di ossificazione del processo xifoideo compare nella
fanciullezza
Lo sterno ossifica con un processo di ossificazione endocondrale

Coste e Sterno

Formazione della Gabbia Toracica

Coste e sterno
Formazione della gabbia toracica
Man mano che si formano coste e sterno si viene a delineare la struttura
della gabbia toracica
La gabbia toracica raggiunge un assetto decisamente cartilagineo
durante la nona settimana

Sviluppo Articolazioni

SVILUPPO ARTICOLAZIONI
Le articolazioni cominciano a svilupparsi alla sesta settimana con la
comparsa di un mesenchima interzonale, e dalla fine dell'ottava
settimana prendono l'aspetto di articolazioni adulte

Sviluppo degli Arti

Arti

• L'arto dei vertebrati è un organo complesso, risultato della
  combinazione coordinata di processi multipli, che comprendono:
• la crescita
• la stabilizzazione di uno schema
• la "morte cellulare programmata"Arti
  Lo sviluppo degli arti si attua nell'arco di 4 settimane, IV -VIII, per
  proliferazione del mesoderma laterale somatopleurico
  Gli abbozzi degli arti, durante la IV settimana appaiono dapprima come
  piccoli rilievi della parete ventrolaterale del corpo
  Gli abbozzi degli arti superiori sono visibili dal 26-27° giorno a livello dei
  segmenti cervicali caudali (C5-C8)
  gli abbozzi degli arti inferiori appaiono uno o due giorni più tardi a livello
  dei segmenti lombari e superiormente ai segmenti sacrali (L3-L5)
  alla fine lo sviluppo degli arti diviene quasi sincrono
  Ciascun abbozzo consiste superficialmente di un cappuccio ectodermico
  e di un asse mesodermico all'interno
  cellule mesenchimali migrano dal mesoderma della somatopleura negli
  abbozzi degli arti e formano i precursori cartilaginei di tutte le ossa
  degli arti
  segue ossificazione endocondrale
  Pur essendo simili gli stadi iniziali dello sviluppo sia per gli arti superiori
  che per gli inferiori, vi sono sostanziali differenze tra lo sviluppo della
  mano e del piede a causa della loro diversa forma e funzione

Morfogenesi degli Arti

Gli eventi principali della morfogenesi degli arti avvengono quasi tutti durante il II mese, ed è
in questo periodo i formano i precursori cartilaginei di tutte le ossa degli arti
i processi morfogenetici che guidano lo sviluppo degli arti sono dovuti all'attività di centri di
segnalazione che si stabiliscono mentre l'abbozzo si forma:
cresta ectodermica apicale (CEA)
Asse prossimo-distale (spalla-mano)
determina la posizione di ogni osso e
muscolo in una precisa sequenza
Ectoderma dorsale e ventrale al
di fuori della CEA
Asse dorso-ventrale determina p.es.
la posizione del palmo rispetto al
dorso della mano
zona di attività polarizzante
ZPA (gruppo di cellule al margine
posteriore dell'arto)
Asse antero-posteriore (parallelo a
quello del corpo) determina la
posizione delle dita
Questi centri di segnalazione dirigono lo sviluppo dell'arto
nei tre assi fondamentali