Muscolo scheletrico striato: organizzazione anatomica, contrazione e fatica

Muscolo Scheletrico Striato: Controllo e Funzione

Muscolo Scheletrico Striato

• è sotto il controllo del Sistema Nervoso Somatico;
• è un tessuto eccitabile
  in seguito ad uno stimolo sviluppa un Potenziale d'Azione, che da
  luogo alla contrazione;
• la funzione principale è la contrazione, durante la quale il muscolo sviluppa forza (o tensione) e si
  accorcia;

il muscolo si accorcia per effettuare la contrazione, richiedendo ATP.
Per fare ciò il muscolo trasforma l'energia chimica, derivata dall'idrolisi dell'ATP (scissione di ATP in
ADP+Pi), in lavoro meccanico.

Organizzazione Anatomica del Muscolo

Organizzazione anatomica del muscolo
Il muscolo deve necessariamente aderire alle ossa tramite il tendine, questo consentirà di avvicinare o
allontanare le ossa e quindi effettuare un movimento.
[Tendine: composto da tessuto connettivo denso, formato da fibre collagene; contiene anche una piccola
quantità di elastica che conferisce elasticità, ma non è la loro funzione primaria.]

Componenti Cellulari del Muscolo

Sarcolemma
membrana cellulare delle fibre muscolari;
Fibre muscolari
sono le cellule muscolari, hanno forma allungata;

• rivestite da un tessuto connettivo detto endomisio;
• sono raccolte a formare dei fascicoli, ognuno dei quali è circondato da tessuto connettivo detto
  perimisio;

più fascicoli si assemblano a formare un unico muscolo, che a sua volta è rivestito da tessuto
connettivo robusto, detto epimisio;
Quindi: tante fibre muscolari (cellule) formano fascicoli. tanti fascicoli formano un muscolo.
Questi sono in continuità con il tendine e partecipano a dare elasticità al muscolo stesso, che risponde
contraendosi, quindi accorciandosi, perciò ha bisogno di una certa elasticità per compiere quell'azione.

Periosteum covering
the bone
Tendon
Fascia
Skeletal
Tendine di tessuto connettivo elastico
muscle
Epimysium
Perimysium
Fasciculus
Corpo del
muscolo
Perimisio
Fascicolo
Epimisio
Fibra muscolare (cellula)
Miofibrilla
Sarcolemma
Filamenti proteici
Endomisio
Fibre muscolari
nel fascicolo
Nucleo
Osso
Endomysium
Muscle
fiber (cell)
128Parlando di Muscolatura striata ...

Innervazione e Contrazione Muscolare

I muscoli non potrebbero effettuare la contrazione se non fossero innervati:
la fibra nervosa che innerva il muscolo è il motoneurone- a
motoneurone- a
sinapta con la cellula muscolare a livello della placca motrice e attiva il la
cellula muscolare stessa.

Struttura della Cellula Muscolare

Cellula muscolare
presenta tante miofibrille
filamenti allungati, fasci di proteine
contrattili e elastiche, altamente
organizzate, responsabili della
contrazione.
Composte a loro volta da miofilamenti
possono essere: sottili (actina) o spessi (miosina)
troviamo anche i mitocondri, in cui viene prodotto ATP.
È necessario che l'ATP venga convertito in energia meccanica e questo avviene nelle miofibrille.
Oltre a miofibrille e mitocondri, troviamo anche il Reticolo Sarcoplasmatico

Giunzione Neuromuscolare e Reticolo Sarcoplasmatico

Giunzione neuromuscolare
Asson
Vescicole
sinaptiche
Fibra muscolare
scheletrica
Terminale
assonico
Fessura
sinaptica
Placca
motrice
Tubulo T
Nucleo
Sarcolemma
Reticolo
sarcoplasmatico
Tubulo T
Reticolo
sarcoplasmatico
miofibrille
Mitocondri
Filamenti spessi
Filamenti
lactinal
- circonda le miofibrille;
- è un complesso di sacche membranose in cui è
racchiuso il Ca2+, che viene rilasciato quando serve
alla contrazione muscolare;
- è organizzato intorno ai Tubuli T;

Tubuli T e Triade

Tubuli T
invaginazioni della membrana (sarcolemma) che penetra all'interno della fibra muscolare
scheletrica e cardiaca, consentendo la comunicazione con il liquido extracellulare e la
propagazione dell'impulso nervoso (Pot. D'Az) all'interno della fibra.
Ogni Tubulo T:
è costituito dalla continuazione del sarcolemma, ed è ricco di canali ionici, necessari per la trasmissione
dell'impulso nervoso fino al reticolo sarcoplasmatico (RS).
Triade
struttura che si trova a livello delle giunzioni tra il tubulo T e il reticolo sarcoplasmatico (RS)
delle fibre muscolari.
È composta da:

• Due Cisterne Terminali del Reticolo Sarcoplasmatico: sacche
  allargate di membrana che circondano ciascun lato del tubulo T.
• Un Tubulo T: si trova al centro delle due cisterne terminali del RS,
  formando così la triade e permette la rapida diffusione dell'impulso
  elettrico all'interno della fibra muscolare, facilitando il rilascio del
  Calcio dalle cisterne terminali del RS.

Miofibrille
Miofilamenti
Reticolo
sarcoplasmatico
(RS
Tubulo T
Linea Z
Banda I
RS
Triade
Linea M
RS
Banda A
Cisterne
terminali
Tubulo T
Cisterne
terminali
129
muscolare- Premessa: i filamenti spessi (miosina) e sottili (actina) non sono la stessa cosa delle bande scure
(bande A) e delle bande chiare (bande I). -

Muscolo Striato e Sarcomero

Muscolo striato
è striato perché le miofibrille, quindi i filamenti contrattili, non sono disposti a caso, ma
sono disposti in maniera molto ordinata;
Nelle miofibrille vediamo alternarsi zone chiare a zone scure, responsabili della striatura:

• Bande scure
  bande o dischi A
  ogni banda A è divisa in 2 da una stria detta H, posta
  nella sua parte centrale;
• Bande chiare
  bande I
  ogni banda I è divisa in 2 da una linea Z;

Il tratto di miofibrilla compreso tra due Linee Z è detto sarcomero

Sarcomero: Unità Funzionale

Sarcomero
- porzione di filamenti che formano la miofibrilla (sezione di miofibrilla);
- è l'unità funzionale e strutturale della miofibrilla, cioè la più piccola unità del muscolo
in grado di contrarsi;
- è formato da un fascio di filamenti, paralleli tra loro;
composto da due proteine: actina e miosina (permettono la contrazione)
Banda aBanda Banda
Miofibrilla
Linea Z
Sarcomero
<
Z
filamenti
In generale
il sarcomero è formato da actina, tropomiosina, troponina, miosina e proteine
strutturali.
VEDREMO TUTTO NELLO SPECIFICO.
Al centro di ogni sarcomero troviamo filamenti spessi costituiti da miosina, che, alle loro estremità, prendono
contatto con dei filamenti sottili costituiti da actina.

• Filamenti spessi
  filamenti composti principalmente da miosina (60-70% del totale);
  si trovano al centro del sarcomero formando la banda A;
• Filamenti sottili
  filamenti composti principalmente da actina (20-25 % del totale) e da
  proteine regolatrici come tropomiosina e troponina;
  si trovano ai poli del sarcomero e formano le due mezze bande I fino ai dischi Z.

130Le bande scure e chiare in una miofibrilla muscolare si riferiscono alla disposizione di questi filamenti

Bande A e I: Composizione e Ruolo

• Bande scure (bande A)
  contengono sia filamenti spessi
  (miosina) che filamenti sottili (actina)
  sovrapposti.
  La banda A rimane costante in lunghezza durante la contrazione
  muscolare.
• Bande chiare (bande I)
  contengono solo filamenti sottili
  (actina) e si trovano tra le estremità
  dei filamenti spessi di miosina.

Banda A Banda | Ponti trasversali
Linea Z Linea M Linea Z
Zona H
Filamenti spessi
Miofibrilla
Linea M Linea Z
Filamenti sottili
Sarcomero
Sezione trasversale
della banda A nella
zona in cui i filamenti
spessi e sottili
si sovrappongono
Linea Z
Linea M
Linea Z
Zona H
Banda I
Banda A
AL centro della Banda A troviamo la Linea M nella parte centrale del sarcomero, in cui si inserisce la Miosina.
Sulle Linee Z si inseriscono i filamenti di Actina.

Actina: Struttura e Siti di Legame

Actina
- essendo una proteina deriva da catene polipeptidiche;
- proteina globulare (G-Actina) di forma sferica, che si associa con altre actine a formare una
"catena di perle", dando così origine al filamento sottile.
l'actina si organizza in una struttura a doppio filamento
i filamenti di actina (filamenti sottili) sono formati da due catene di subunità di G-actina che si
avvolgono l'una intorno all'altra per formare una struttura chiamata Actina filamentosa
(F-Actina).
Questa struttura è essenziale perché l'Actina fornisce dei siti di legame per le teste della miosina.
questi siti di legame però non sono sempre disponibili
a riposo, quando non c'è una contrazione, i siti di legame sono nascosti dalla Tropomiosina
quando invece la fibra muscolare è sollecitata questi siti si scoprono grazie all'intervento del Ca.

Tropomiosina e Troponina: Proteine Regolatrici

Tropomiosina e Troponina
fanno parte dei filamenti sottili.
Sono proteine regolatrici

• Tropomiosina
  si lega ai filamenti sottili di actina bloccando i siti di legame per le teste della miosina.

Troponina
quando arriva l'impulso nervoso si lega al Ca, cambia la propria conformazione e
sposta la tropomiosina permettendo l'aggancio con la miosina e quindi la contrazione.
formata da tre subunità:
-
Troponina C
si lega al Calcio;
-
Troponina I
è inibitrice;
-
Troponina T
si lega alla Tropomiosina;
In uno stato rilassato del muscolo abbiamo i filamenti sottili di
actina strettamente associati alla Tropomiosina.
I siti di legame sono nascosti e l'Actina è inattiva.
Siti di fissazione della miosina
Actina G
Molecole di actina G
proteina globulare
Į polimerizzazione
Filamenti sottili
(filamentosa)
Actina F
TnC-
Monomero
Filamento di actina a doppia elica
(a)
wata coda
(Tropomiosina)
Complesso
Actina
Organizzazione dei monomeri di actina nel filamento
sottile e disposizione dele proteine regolatrici, troponina (nelle sue
tre componenti Tnil, TnC, TnT) e tropomiosina.
Porzione del filamento sottile
(b)
131

Miosina: Struttura e Siti di Legame

Miosina
- organizzata a formare un dimero, cioè è formata da due catene di miosina che si
uniscono a formare un'unica proteina di miosina nella struttura dei miofilamenti;
- composta da 2 teste globulari, dette Ponti
Trasversi, e da una coda terminale a spirale:
la coda è formata dai due filamenti di ciascuna unità
attorcigliati tra loro, mentre le due teste formano
quella che è la struttura meccanica vera e propria.
MOLECOLA DI MIOSINA
130 nm
coda della miosina:doppia elica proteica
awolta a spirale e costituita
da
Catene leggere della miosina
2 regione elastica che fa da cardine
testa della miosina: proteina globulare
costituita da
2 catene pesanti
Le teste della miosina presentano due siti importanti:

• Sito di legame per l'actina
  a cui si lega l'actina;
• Sito di legame per l'ATP
  non serve solo per legare l'ATP ma serve
  anche per idrolizzarlo;
  quando l'ATP viene idrolizzato rilascia
  energia necessaria per compiere il
  movimento stesso (perché rilascia 1 P).

Sito di legame
per l'actina
HMM
Sito di legame
per l'ATP
Dominio
motore
LMM
(95 nm)
Come sono organizzate queste strutture?
L'actina è disposta a formare i due filamenti avvolti tra loro, mentre la miosina presenta la coda sottile e le teste
si possono avvicinare all'actina e possono spostarla verso il centro del sarcomero
questo avverrà quando la tropomiosina viene spostata con conseguente liberazione dei
siti di legame l'actina, grazie all'arrivo del Ca.
Le teste della miosina hanno una certa mobilità, cioè non sono rigide ma hanno la capacità di consentire il
cambiamento di conformazione della testa e di avvicinarsi all'actina.
Ogni molecola di miosina, già in forma di dimero, è disposta in maniera opposta rispetto ad un'altra molecola di
miosina.
Quindi nell'organizzazione del sarcomero le molecole di miosina hanno un orientamento specifico e una certa
polarità
Le teste sono disposte verso l'esterno del sarcomero
Sito di fissazione
all'actina
Ponti trasversi
Coda
Teste
Sito
ATPasico
(a) Molecola di miosina
(b) Due molecole di miosina unite alle loro estremità
Ponti trasversali
(c) Parte di filamento spesso
Sarcomero
Titina
Filamento spesso Filamento sottile Ponte
(actina)
(miosina)
trasversale
(d) Sarcomero
questo fa si che il centro del sarcomero avrà una parte senza teste, detta "zona nuda"
i siti di legame dell'actina sono nelle teste della miosina, quindi in questa zona non
avverranno i legami con l'actina.
Durante la contrazione si ha un accorciamento del sarcomero
il sarcomero diventa più piccolo e a muoversi saranno i filamenti sottili di actina
132
Linea Z
un gruppo di molecole di miosina ha le teste
dirette verso DX e un gruppo di molecole di
miosina ha le teste dirette verso SX
Zona nuda