Fondamenti di Zoologia Invertebrati, Università degli Studi di Catania

FONDAMENTI DI ZOOLOGIA INVERTEBRATI

Prof. Oscar P.V. Lisi Dipartimento di Scienze Biologiche, Geologiche e Ambientali, Sezione di Biologia Animale "Marcello La Greca" Contatto preferito: WhatsApp su 370 363 8990 Contatto secondario: olisi@unict.it

Teorie filogenetiche a confronto

TEORIE MORFOLOGICHE

• Teorie sull'origine dei Poriferi (già viste).
• Teoria dell'antenato planuloide (riveduta) - solo Eumetazoi.
• Teoria della bilaterogastrea - solo Eumetazoi.
• Teoria di Pilato (Corbicula/stomoblastea etc.) - tutti i Metazoi.

TEORIA SU BASI SOPRATTUTTO MOLECOLARI

• Teoria basata sul 18s DNA e geni Hox - tutti i Metazoi.

Problemi da risolvere per le teorie morfologiche

• Quali protozoi? Visto (Pilato d'accordo con sequenze DNA).
• Come si è evoluta la blastea per dare i primi Eumetazoi?
• Con che meccanismo si hanno diploblastia e triploblastia?
• Cavità e aperture?
• Negli animali si guarda: sviluppo embrionale, larve, cavità del corpo, architettura del corpo (es. strati e simmetria), e in particolare anche alcuni organi e apparati (es. apparato digerente, eventuale cuore, sistema nervoso).

PRIME TAPPE DELLO SVILUPPO

Passaggio allo stadio a due foglietti embrioni

(dentro gli involucri ovulari)

Blastocoel Blastula Blastocoel Cnidari primitivi Gastrulation Archenteron Endoderm Ectoderm Blastopore Gastrula Parenchimula o Planula immatura Planula matura Larve (vita libera) «Gastrula» Blastula 0 0 0 0 0

Teorie tradizionali sull'origine dell'antenato diblastico

(in che modo la blastea evolvendosi è divenuta diblastica?)

GASTREA

- 1 teoria della gastrica ( HAECKEL) Aggiornata poi come « bilaterogastrea». Per molti versi peggiore (pone più problemi), quindi consideriamo la successiva. invol. Blastea 11 div. discord, - excer. epertina - 11 "PLANULA" PARENCHIMULA

Teoria dell'antenato planuloide

( METSCHNIKOFF )

• Negi Cnidari si passa da migrazione multipolare (primitivi) a unipolare (con un piccolo «blastoporo») fino in alcuni a invaginazione (evoluti), quindi tutti i modelli di sviluppo nello stesso Phylum.
• Risulta evidente che il meccanismo più antico è la proliferazione/migrazione e l'invaginazione è una acquisizione successiva.
• Meglio quindi la teoria dell'antenato planuloide che almeno segue lo sviluppo degli Cnidari primitivi e la morfologia dei bilateri più semplici (Aceli).

CELOMATI

Artropodi Cordati Emicordati Anellidi ENTEROCELIA Brachiopodi Briozoi Molluschi Echinodermi PSEUDOCELOMATI Nematodi Rotiferi Gastrotrichi Nemertini Platelminti PARENCHIMATOSI Ctenofori Cnidari Metazoo planuloide ancestrale 4 Spugne Protozoi flagellati Albero di La Greca, che seguiva la «Teoria dell'antenato planuloide» per gli Eumetazoi. BILATERI RADIATI DEUTEROSTOMI PROTOSTOMI SCHIZO CELIA

Schema classico delle suddivisioni dei Metazoi

Metazoi è sinonimo di Animali: sono tutti metazoi fino a noi, non solo i primi! Attenzione: non è un albero filogenetico! Le frecce significano «li possiamo suddividere in», NON indicano nessuna storia evolutiva.

Deuterostomia Protostomia In realtà anche tutti i precedenti sono protostomi Acoelomata Coelomata Pseudocoelomata Bilateria Problema di dove inserire gli Ctenofori Radiata Cnidari Eumetazoa + Parazoa Poriferi Metazoa Apprendere questa slide è fondamentale e vi deve fare da guida per lo studio di tutto il modulo!

Teoria dell'antenato planuloide

• PRO: Segue bene un ordine di complessità crescente dei phyla: prima gli Cnidari Idrozoi, poi gli Ctenofori, e dopo gli acelomati (partendo dagli Aceli) e quindi solo successivamente pseudocelomati ed eucelomati.
• CONTRO: lascia irrisolti molti problemi (meno della bilaterogastrea) che non discuteremo, ed è una teoria oggi completamente superata (distrutta dalla teoria di Pilato e dalle moderne filogenesi «molecolari»). Ne seguiamo l'albero evolutivo nel nostro programma SOLO per i pro che ha, utilissimi dal punto di vista didattico e dell'apprendimento della zoologia degli invertebrati. L'albero evolutivo che dovrete imparare quindi non sarà filogenetico ma solo uno schema che vi aiuti a capire ed apprendere i livelli di complessità degli Eumetazoi.

Phylum Ctenofori

Apparentemente simili agli Cnidari, ma ...

• In quanto celenterati e gelatinosi, erano considerati uno step evolutivo successivo agli Cnidari (soprattutto per «mesoderma», simmetria, e complicazione del celenteron);
• Tutti anatomicamente triblastici, ma il loro «mesoderma» esprime geni tipici dell'ectoderma. Considerati quindi oggi diblastici.
• Hanno tutti faringe e celenteron complicato.
• Organo apicale opposto alla bocca e file meridiane di "pettini".
• Primitivamente planctonici, infatti non hanno larva primaria. Alcuni secondariamente bentonici poco mobili.
• Tutti marini. Da millimetri a oltre 1 m.
• Frequente bioluminescenza.

IC Stoven Haddark

Anatomia degli Ctenofori

Poro anale Statolite Canale trasversale Canale aborale Tentacolo E Serie di lamelle vibrattili o pettini Guaina del tentacolo Canale tentacolare Canale meridiano Canale faringeo BOCCA Faringe Filamenti laterali

• Simmetria bi-bilaterale, un paio di tentacoli laterali con "colloblasti". I due tentacoli e relative tasche influenzano la simmetria esattamente come i sifonoglifi e la bocca a fessura degli Antozoi (vedi Lez. 7).
• Possono perdere i tentacoli; possono appiattirsi secondo uno dei tre piani (uno dei due longitudinali di simmetria oppure quello trasversale).

Video ctenofori

https://www.youtube.com/watch?v=KEJGO1w-jog&list=LL&index=5&t=104s

Dendrogramma

?Ctenophora Ctenophora-first hypothesis Porifera Placozoa ?Ctenophora Coelenterata hypothesis Cnidaria Bilateria I problemi degli alberi su basi molecolari ...

Ctenophora Porifera Placozoa Cnidaria Bilateria Oggi si è affermata questa «Ctenophora-first hypothesis» ma all'inizio per giustificarla c'è stato chi ha detto che Poriferi e Placozoi hanno perso neuroni e muscoli! Neurons Muscles No neurons No muscles Neurons Muscles Animals, ~600 Myr ago

Dopo un decennio di studi, si è ora ben documentato che gli Ctenofori usano geni diversi dagli altri animali per formare neuroni e fibre muscolari. Mancano anche, persino, dei geni hox (che regolano lo sviluppo embrionale di tutti gli altri animali). Inoltre, negli Ctenofori i sistemi nervoso e muscolare mostrano delle unicità per micro- e macro-anatomia, e fisiologia (es. tipo di sinapsi e neurotrasmettitori). Si deve concludere che non c'è omologia con neuroni e muscoli degli altri animali.

EARLY EVOLUTION OF ANIMALS

https://www.youtube.com/watch?v=TQyO3AHKTrs&t=7s

Esempi di domande importanti al colloquio

(dando per scontata la descrizione e classificazione dei taxa)

• Come potrebbe essere diventata diblastica la blastea evolvendosi nella direzione degli Eumetazoi?
• Perché preferiamo la teoria dell'antenato planuloide per il nostro corso?
• Va bene filogeneticamente oggi?
• Che tipo di analisi filogenetiche si sono affermate oggi?
• Sono esse esenti da problemi? E perché/in cosa?
• Cosa hanno gli Ctenofori in più/di diverso rispetto agli Cnidari?