Appunti universitari sulla memoria: fasi, basi biologiche e patologie

La memoria

• In chiave evolutiva: consente agli organismi di trarre vantaggio dall'esperienza passata.
• Capacità di conservare nel tempo le informazioni apprese e di recuperarle nel momento in cui servono.
• Nuove esperienze > cambiamenti nei circuiti nervosi, alcuni si rafforzano, altri si indeboliscono, se ne creano di nuovi.
• I processi di memoria sono processi dinamici.
• Le informazioni non sono statiche in memoria, si modificano e si influenzano a vicenda.
• La memoria è limitata, sia in termini di capacità che di durata.
• È quindi fondamentale l'oblio: la possibilità di dimenticare, per fare spazio a informazioni nuove più rilevanti rispetto ad altre.

Stadi o fasi della memoria

• A) Codifica
• B) Immagazzinamento
• C) Recupero
  • o immettere nella memoria
  • mantenere in memoria
  • Tirar fuori dalla memoria
• Ogni stadio può presentare deficit.

Basi biologiche degli stadi di memoria (modello HERA)

• codifica (encoding) = emisfero sinistro
• recupero (retrieval) = emisfero destro
• MODELLO HERA (episodic memory)
• HERA = Hemispheric 'Encoding - Retrieval' Asymmetries
• Left DLPFC encoding / Right DLPFC retrieval
  • (DLPFC=dorsolateral prefrontal cortex)

Lesioni cerebrali e amnesia

• Aree implicate nella memoria (circuito cortico-sottocorticale di Papez):
  • Ippocampo (parte mediale dei lobi temporali)
  • Fornice, Corpi mamillari
  • Fascio mamillo-talamico
  • Talamo, Giro del cingolo, Setto
• Nuclei del setto: nuclei colinergici che hanno ampie proiezioni corticali con l'ippocampo, l'amigdala e il nucleo dorsomediale del talamo.
• Corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPFC)

Paziente HM

• Paziente HM: rimozione bilaterale della porzione mediale dei lobi temporali (lobectomia medio-temporale bilaterale).
• Miglioramento epilessia, capacità cognitive generali buone, intelligenza superiore.
• Deficit mnestici di HM: memoria retrograda: ok, solo lievi amnesie per eventi verificatesi negli ultimi due anni prima dell'operazione.
• Ma: memoria anterograda totalmente deficitaria (amnesia anterograda devastante), HM non riusciva più a formare nuove memorie a LT. MBT normale (digit span=6), ma appena smetteva di pensare ad un evento percepito questo spariva definitivamente dalla sua memoria. Con l'operazione HM migliorò la sua epilessia ma "perse il suo futuro".
• Valutazione sistematica dell'amnesia anterograda di HM: test del digit span + 1 e suo analogo non-verbale: Block-tapping memory-span test risultato: amnesia globale (cioè riguardava tutte le modalità sensoriali).

Suggerimenti dal caso di HM

1. Lobi temporali-ippocampo importanti per memoria.
2. Memoria non equamente distribuita nel cervello.
3. MBT-MLT processi fisiologici distinti.
4. Per la prima volta ha mostrato la possibilità che un apprendimento (miglioramento di prestazione nel disegno allo specchio) può avvenire senza che vi sia ricordo consapevole degli elementi appresi (memoria implicita-procedurale).
5. Lobo temporale mediale / ippocampo: ruolo preminente per il consolidamento in MLT (MBT era intatta).
6. Il consolidamento richiede più tempo di quanto si pensasse (suggerito dai due anni di lieve amnesia retrograda di HM).

Ippocampo e LTP

• L'ippocampo nel ratto e nell'uomo.
• The Hippocampal Network
• The hippocampus forms a principally uni-directional network with input from the enthorinal cortex (EC) that forms connections with the dentate gyrus (DG) and CA3 pyramidal neurons via the perforant path (PP, split into medial and lateral). CA3 neurons also receive input from the DG via the mossy fibres (MF). They send axons to CA1 pyramidal cells via the Schaffer collateral pathway (SC) as well as to CA1 cells in the contralateral hippocampus via the associational commissural pathway (AC). CA1 neurons also receive direct input from the perforant path and send axons to the subiculum (Sb). These neurons in turnsend themainhippocampaloutputback to the EC, forming a loop.
• Eric Kandel
• Aplysia (lumaca di mare)
• LTP: potenziamento a lungo termine alla base della plasticità

Sonno e memoria

• Sonno profondo (stadio 4): ruolo nel consolidamento delle informazioni
• Sonno REM: ruolo nel consolidamento degli aspetti emotivi

Un modello dei meccanismi della memoria

L'amnesia nella sindrome di Korsakoff

• Colpisce gli alcolisti cronici e provoca grossi deficit di memoria
• Costituisce la maggiore fonte di pazienti per studi sulla memoria
• Negli stadi più avanzati l'abuso di alcool può portare a svariati deficit sensoriali e motori, grave confusione, modificazioni della personalità, rischio di morte per problemi epatici, gastrointestinali e cardiaci. Lesioni estese ai nervi periferici, lesioni diencefaliche, danni alla neocorteccia e al cervelletto.
• Differenza con amnesie da lesioni temporali (vedi HM): oltre a deficit anterogradi dà anche deficit retrogradi (lungo gradiente di amnesia retrograda: gli eventi recenti sono più compromessi). No esordio improvviso: decorso sottile e progressivo, difficile quindi decidere cosa e anterogrado e cosa è retrogrado. Il correlato biologico più frequente è un esteso danno al talamo dorsomediale, ma tutto il cervello è interessato da anomalie.
• Danni prefrontali nella sindrome di Korsakoff: Interferenza proattiva: esecuzione di un compito che interferisce con quella di un compito successivo. Nei korsakoviani c'è incapacità di svincolarsi dalla interferenza proattiva. Inoltre: compromissione memoria per sequenze temporali.

L'amnesia nel morbo in Alzheimer

• Demenza senile, neurofibrille, placche amiloidi. Degenerazione sistema colinergico (ACh), vari deficit, fra cui memoria. Sembra esserci relazione stretta fra sistema colinergico e memoria.

Traumi cranici chiusi

• I traumi che non causano rottura o penetrazioni nella scatola cranica sono le cause più frequenti di amnesie (amnesie post-traumatiche, anterograde e retrograde). Dopo il trauma: coma (da pochi secondi a settimane), poi confusione e di solito recupero.

Shock elettroconvulsivanti

• Effetti simili ai traumi, ma qui la somministrazione è controllabile e se ne conoscono con precisione l'entità e le caratteristiche temporali. Anni 50: sembrava una tecnica ideale per lo studio della memoria (MBT-MLT, consolidamento: se tutti gli eventi fino a 4 min ma non a 5 min prima dello shock venivano ricordati si sarebbe potuto stabilire il tempo e il meccanismo necessario al consolidamento)

Perdita di memoria da trauma

Memoria Sensoriale

• Memoria a Breve Termine
• Memoria a Lungo Termine
• Detta anche «iconica»
• Ritenzione Brevissima
• Ritenzione più lunga (specie se possiamo ripetere)
• Stabilità (ritenzione lunghissima)

Memoria sensoriale

• Processo in grado di memorizzare informazioni sensoriali (visive, uditive, tattili, olfattive, gustative) per la durata di poche decine o centinaia di millisecondi
• Evidenze empiriche della memoria sensoriale sono le afterimages, la visual persistence, la memoria iconica, la memoria ecoica

I diversi tipi e suddivisioni della memoria

Memoria iconica

• Ha a che fare con la capacità di ricordare l'immagine visiva dello stimolo (parola, viso).
• Due questioni di ricerca:
  • Quante immagini possiamo "vedere"?
  • Per quanto tempo?
• Esempio di studio: George Sperling
• Lo stimolo è una serie di 12 lettere presentate in una matrice 4 x 3, presentato per pochissimo tempo (circa 50 ms.)
• BKTG
• QXNZ
• FZVL
• 1a fase: Al soggetto viene chiesto di ricordare tutte le lettere che ha visto
• Il soggetto vede tutte le lettere ma ne riesce a ricordare solo 4 o 5 (= baseline - livello di resoconto totale)
• 2a fase: Lo stimolo è lo stesso, ma al soggetto viene chiesto di ricordare le 4 lettere in una delle tre righe in base ad un suono associato ad ogni riga
• Il tempo tra stimolo e suono varia (più o meno lungo)

Lo studio di Sperling: Risultati (memoria iconica)

• Ritardo del segnale audio (sec)
• Nº di numeri in memoria
• 0: 12
• .15: 6
• .3: 3
• .5: 1
• Senza ritardo, la memoria iconica è completa
• Con ritardo brevissimo, la memoria iconica già si vuota
• Dopo 1 secondo perde già molto del suo contenuto

Memoria a breve termine (MBT)

• Basi anatomiche: corteccia frontale e cortecce sensoriali primarie e secondarie
• Immagazzina il materiale necessario per brevi periodi di tempo. Capacità limitata a 7 ± 2 unità (TEST del digit span)
• La capacità non dipende dal tipo di materiale presentato. Lo stesso "spazio" viene occupato da 4 parole e da 4 cifre. Ciò significa che raggruppamenti "chunks" aumentano la capacità della MBT (es .: i prefissi nei numeri di telefono)
• Non è un sistema che si occupa di conservare permanentemente l'informazione
• Piuttosto, serve più come un sistema di "lavoro" dove l'informazione è trattenuta per quanto è necessario, e poi scartata o trasferita altrove. (p.es nel magazzino a lungo termine).
• L'informazione dedicata a "lavori" cognitivi diversi si contende lo spazio nella MBT (chiamata anche «working memory»)

Miller, 1955: Lo span di memoria

• Quanto "materiale" riesce a contenere la MBT?

Memoria a lungo termine (MLT)

• Base anatomica: ippocampo > corteccia
• Sistema di memoria ben più capiente di ogni altro
• Fatto di sottosistemi che organizzano informazioni di tipo diverso
• Capacità di ritenere per lunghi periodi di tempo (da alcuni minuti a tutta una vita) le informazioni raccolte. Si può dividere in:
  • MEMORIA ANTEROGRADA
  • MEMORIA RETROGRADA
  • tempo

Prima suddivisione della MLT

• Memoria Dichiarativa:
  • riguarda le informazioni concrete su cose e fatti.
  • = memoria esplicita
• Memoria Procedurale:
  • riguarda le abilità particolari ovvero le informazioni su come fare le cose.
  • = memoria implicita

Memoria dichiarativa

• Riguarda il "cosa", le conoscenze che possono essere memorizzate
• È piuttosto facile da acquisire, quasi sempre è esplicita
• Si divide in due tipi di memoria dichiarativa
  • Semantica (non temporale, p.e. il "nome" di un fiume), riguarda i "significati" delle parole degli oggetti etc.
  • Episodica (temporale, p.e. "la cena" di ieri sera) riguarda fatti, eventi avvenuti nel passato

Memoria procedurale

• Riguarda l'apprendimento e la conservazione delle abilità e delle procedure con cui fare le cose (più spesso di tipo motorio)