Embriologia: gametogenesi e sviluppo embrionale in pesci e uccelli

Embriologia e Gametogenesi

L'embriologia è lo studio dell'embrione, ovvero l'organismo in via di sviluppo. Per sviluppo si intende l'insieme dei processi formativi del nuovo organismo. I principali processi sono:

Gametogenesi La gametogenesi è caratteristica della riproduzione sessuata (modalità più diffusa nei cordati) e comporta la formazione di cellule specializzate dette cellule germinali o GAMETI che sono cellule aploidi ottenute per meiosi di cellule precursori e che si distinguono in spermatozoo (o spermio, piccolo e mobile) e uovo (o ovulo, grande e immobile) e che hanno una breve vita autonoma in quanto sono destinate alla fecondazione (fusione di spermio e uovo) e alla formazione di uno zigote (la prima cellula del nuovo organismo) che si dividerà per mitosi.

Tipi di Gametogenesi

Nella gametogenesi distinguiamo:

1. ERMAFRODITISMO: i gameti sono prodotti entrambi da un solo individuo in modo sequenziale (prima uno e poi l'altro nel corso del ciclo vitale come avviene nel pesce donzella o Coris Julis) o simultaneo.
2. GONOCORISMO: un individuo produce un solo tipo di gameti e quindi distinguiamo il maschio che produce solo gli spermi, e la femmina che produce solo uova.

Gli ORGANI deputati alla gametogenesi sono le GONADI che si distinguono in testicolo (gonade maschile), ovario (femminile) e ovariotestis (gonade ermafrodita, produce sia spermi che uova).

Spermatogenesi

La spermatogenesi avviene nel TESTICOLO che può essere cistico (tipico degli Anamni, le cellule sono organizzate in cisti e la maturazione è simultanea) o tubulare (tipico degli Amnioti, e cellule sono organizzate in tubuli seminiferi e la maturazione è progressiva dalla periferia al lume del tubulo; tra i tubuli seminiferi troviamo un tessuto di riempimento connettivale, un vaso che porta ossigeno e nutrienti alle cellule ed eliminano le sostanze di rifiuto) e comprende TRE FASI:

1. FASE MITOTICA: gli spermatogoni si dividono mitoticamente a formare cellule sempre diploidi ci cui una rimane in periferia e l'altra viene spinta verso il lume e a ciò segue una fase di accrescimento;
2. FASE MEIOTICA: gli spermatogoni accresciuti prendono il nome di spermatociti primari che con la prima divisione meiotica diventano M Spermatozoi 2n 1 Spermatide A- Mitocondrio 2 Spermatocito di 1° ordine Complesso di Golgi Cellula del Sértoli Nucleo 3 n Spermatogonio 4 n Nuclei accessori spermatociti secondari (corredo Lamina basale cromosomico dimezzato, aploidi) e Lamina propria con la seconda divisione meiotica si trasformano del capillare Parete Spermatogonio in fase proliferativa (diploide) Cellule endocrine interstiziali di Leydig centrale). Gli spermatociti non si separano completamente tra di loro, ma sono uniti attraverso ponti citoplasmatici.
3. SPERMIOISTOGENESI: trasformazioni a livello citoplasmatico il cui risultato finale è la formazione degli spermatozoi:
   • FASE DEL GOLGI: nello spermatico si accumulano grossi granuli acrosomiali provenienti dai lisosomi prodotti dal Golgi; successivamente i granuli si portano vicino al nucleo formando una specie di cappuccio, mentre il citoplasma si sposta posteriormente e viene eliminato tramite vescicole; posteriormente una coppia di centrioli costituisce il flagello;

Fasi della Spermioistogenesi

1 €5 5 n in spermatidi (cellula sferica con un nucleo 2n· FASE ACROSOMIALE: la vescicola acrosomiale si porta in superficie, si addossa alla membrana plasmatica e il citoplasma nel mezzo scompare, mentre il flagello si accresce sempre di più; · FASE INIZIALE DI MATURAZIONE: il nucleo diventa eterocromatico, cioè si compatta e la cromatina si addensa; · FASE MEDIA DI MATURAZIONE: la coda si allunga e i mitocondri si avvolgono a spirale attorno alla base della coda, permettendone il movimento.

SPERMATIDIO FASE DEL GOLGI FASE ACROSOMIALE FASE INIZIALE DI FASE MEDIA DI MATURAZIONE MATURAZIONE Flagello Nucleo Granulo acrosomiale Mitocondrio Nucleo Vescicola acrosomiale Cappuccio acrosomiale Nucleo

Struttura dello Spermatozoo Maturo

STRUTTURA DI UNO SPERMATOZOO MATURO: vi è la testa, l'acrosoma (contenente enzimi idrolitici che permette la penetrazione nel rivestimento dell'uovo) e la coda suddivisa in collo, tratto intermedio (i mitocondri formano una fasciatura intorno alla coda fatta da fibre proteiche e il flagello che ha disposizione 9+2), tratto principale (anello fibroso, l'anello centrale circondato dalle fibre proteiche che si assottigliano sempre di più) e tratto terminale (solo flagello). Lo spermatozoo viene rilasciato nel tubulo seminifero, ma non è ancora maturo, infatti acquisisce la mobilità (avvio del movimento della coda) nell'epididimo e la capacitazione (capacità di fecondare) nelle vie genitali femminili.

Regolazione Ormonale della Spermatogenesi

REGOLAZIONE ORMONALE: l'ipotalamo secerne l'ormone GnRH che ha come organo bersaglio l'ipofisi che produce FSH e LH che hanno come ormoni le cellule del Sertoli (cellule di supporto a funzione trofo-meccanica nei confronti di tutte le cellule della linea spermatica) che producono la proteina ABP che si lega con il testosterone formando dei complessi che ne facilitano il trasporto e l'arrivo nei tubuli seminiferi e le attivine (stimolano FSH: feedback positivo) e inibine (feedback negativo). Il testosterone (ormone steroideo) viene prodotto dalle cellule di Leydig e promuove la maturazione degli spermatozoi e permette lo sviluppo dei caratteri secondari maschili (barba, muscolatura sviluppata, criniera del leone, comportamenti come canti o costruzione del nido).

Tempistiche della Spermatogenesi

QUANDO? La spermatogenesi (nell'uomo) avviene nei primi mesi di vita quando le cellule nei testicoli perdono il nome di gonociti che si trasformano in spermatogoni A. Tra i 6 mesi e i 13 anni di vita, lo spermatogonio si divide mitoticamente fino alla formazione degli spermatociti primari che entrano in meiosi per diventare spermatociti secondari, spermatidi e in seguito a spermioistogenesi (il processo dallo spermatocita primario allo spermatozoo dura circa 70 giorni e lungo il tubulo i vari gruppi di cellule maturano in tempi sfalsati (ONDA SPERMATOGENETICA) permettendo una spermatogenesi continua.

Ovogenesi

L'ovogenesi ha luogo nell'ovario (cavo in non mammiferi e Prototeri con cavità o pieno nei marsupiali e negli Euteri con massa compatta di stroma formato da connettivo) dove ogni cellula uovo è circondata da una serie di cellule somatiche coadiuvanti (protezione e nutrizione) a formare il follicolo ovarico e comprende TRE FASI:

1. FASE MITOTICA: gli ovogoni si dividono per mitosi e poi si accrescono diventando ovociti primari;
2. FASE MEIOTICA: l'ovocita primario va incontro alla prima divisione meiotica formando due cellule figlie aploidi una uguale alla cellula madre (l'ovocita secondario) mentre l'altra è costituita da nucleo più un ridotto citoplasma (polocita primario); successivamente avviene la 2ª divisione meiotica dell'ovocita secondario che porterà alla formazione di cellula uovo matura e polocita secondario, ma questo avviene solo se c'è fecondazione (lo spermatozoo penetra nell'ovocita secondario e poi completa la meiosi).

A 2n 3 4 M n 5 a

Fasi della Follicologenesi

FOLLICOLOGENESI:

1. FOLLICOLO PRIMORDIALE: (feto) ovocita primario circondato da un solo strato di cellule appiattite;
2. FOLLICOLO PRIMARIO: (nascita) ovocita primario circondato da uno strato di cellule cubiche;
3. FOLLICOLO SECONDARIO: (pubertà) ovocita primario circondato da più strati e il più interno (corona radiata) è collegato all'uovo da ponti citoplasmatici (sostanze nutritive) e tra uovo e corona c'è la zona pellucida (strato gelatinoso), mentre esternamente c'è la zona granuloso e le teche (interna, con cellule più compatte e esterna);
4. FOLLICOLO TERZIARIO: compare una cavità (antro) e le cellule granulose attorno alla zona pellucida sono granulose interne, quelle che circondano l'antro sono granulose esterne;
5. FOLLICOLO DI GRAAF: l'ovocita diventa secondario e l'antro diventa più grande.

M 2n 2 5) b a a' n 2ROTTURA: secrezione di plasmina e collagenasi che formano lo STIGMA (indebolisce la parete) e la pressione del liquido antrale fa scoppiare il follicolo: l'ovocita è espulso (ovulazione) e la granulosa e le teche assumono un aspetto chiaro (corpo luteo) che degenera se non avviene fecondazione (corpus albicans). Molti follicoli degenerano prima e prendono il nome di follicoli atresichi.

Ciclo Estrale e Mestruale

CICLO ESTRALE E MESTRUALE: l'ovulazione ha andamento ciclico (ciclo estrale) con al culmine il rilascio dell'uovo in cui la femmina diventa ricettiva (calore) e l'endometrio si sviluppa: in assenza di fecondazione regredisce mentre nei Primati si distacca con sanguinamento (ciclo mestruale).

Regolazione Ormonale dell'Ovogenesi

REGOLAZIONE ORMONALE: IPOTALAMO: rilascia GnRH che stimola adenoipofisi a rilasciare:

1. FSH stimola le cellule follicolare a produrre estrogeni che colpiscono la mucosa uterina per farla crescere e hanno effetto sui caratteri secondari sessuali;
2. LH per la crescita del follicolo, trasformazione, in associazione con la prolattina, del follicolo in corpo luteo che produce progesterone, responsabile del mantenimento dell'endometrio per accogliere l'embrione.

In caso di fecondazione l'embrione produce gonadotropina corionica, che segnala segnalando al corpo luteo la sua presenza e mantenendone il funzionamento. Dato che una volta avvenuta la fecondazione non ne può avvenire un'altre, il corpo luteo secerne inbine che raggiungono ipofisi e ipotalamo bloccando la sintesi di LH e FSH.

Stimolazione nervosa Inibizione del rilascio di FSH + Stimolazione del rilascio di LH Ipotalamo Ormoni di rilascio delle gonadotropine nel sistema portale ipotalamo-ipofisario + GnRH Inibizione rimossa Adenoipofisi Inibizione degli ormoni di rilascio delle gonadotropine LH FSH LH Impulso LH & Prolattina + + INIBINE C Crescita del follicolo ATTIVINE Ovulazione Progesterone, qualche estrogeno g→ hCG Endometrio si distacca BesuDOBU 1 3 14 28 Giorni Mestruazione Ovulazione

Struttura dell'Uovo di Anfibio

Polo animale Nucleo e organuli Citoplasma corticale Ribosomi, mitocondri, placchette vitelline Gradiente vitellino Grandi Placche vitelline Polo vegetativo Uovo di Anfibio (mesolecìtico)

Componenti dell'Uovo di Pollo

TUORLO MEMBRANA VITELLINA VITELLO (BIANCO - GIALLO) DISCO GERMINATIVO NUCLEO DI PANDER LATEBRA DI PURKINJE Il tuorlo non appare dello stesso colore, ritroviamo il tuorlo chiaro (prodotto di notte) e il tuorlo giallo (prodotto di giorno in cui la gallina si nutre ed è più POLO OTTUSO ricco di sostanze nutritive) che si dispongono a formare anelli concentrici. La cellula uovo è inoltre circondata da membrana primaria (plasmatica), secondaria (elaborata dalle cellule follicolari, nell'uomo è la zona pellucida), e terziaria (elaborate da cellule specializzate dell'ovidotto). l'ALBUME è costituito da albumina a significato osmotico ed è pieno di amminoacidi per l'embrione) e ritroviamo uno strato fluido interno (la cellula può muoversi all'interno), strato gelatinoso (più denso, da esso si sviluppano due cordoni detti calaze che hanno il compito di sospendere l'uovo nello strato fluido con la cicatricola verso l'alto) e strato fluido esterno (ammortizza e distribuisce il calore che viene dall'esterno). MEMBRANE TESTACEE: membrane proteiche attaccate tranne nel polo ottuso dove si trova la camera d'aria per fornire ossigeno all'embrione in formazione. GUSCIO: matrice proteica di consistenza coriacea in cui si infiltra carbonato di calcio (duro e liscio). La cellula uovo viene rilasciata attraverso l'ovidotto, poi nel padiglione avviene la fecondazione, nel magnum avviene la formazione dell'albume, nell'istmo si ha la formazione delle membrane testacee e infine il guscio si forma nell'utero.

VITELLOGENESI

3 VITELLOGENESI: Il vitello (tuorlo) è l'insieme delle sostanze di riserva del futuro embrione di composizione specie-specifica (glicogeno, lipidi, fosfoproteine, lipoproteine, lipoglicoproteine) la cui sintesi è a carico dell'uovo e delle cellule follicolari. In base alla quantità di uovo suddividiamo le uova in microlecitiche (poco vitello, Anfiosso e Euteri), mesolecitiche (vitello discreto, Petromizontiformi, Osteitti primitivi, anuri, caudati) e macrolecitiche (molto vitello, Missiniformi, Condritti, Osteitti, Gimnofioni, Rettili, Uccelli, Monotremi, Marsupiali) e in POLO ACUTO base alla distribuzione interna si suddividono in isolecitiche (uniforme, microlecitiche) e telolecitiche (non uniforme, meso e macrolecitiche) in cui distinguiamo il POLO VEGETATIVO (piccole placche di tuorlo) e ANIMALE (grandi placche di tuorlo, qui troviamo il nucleo) UOVO DI POLLO: il tuorlo occupa tutto lo spazio interno della cellula e il nucleo e gli organuli sono concentrati nella cicatricola, accolta in un area chiamata nucleo di Pander che si continua nella colonna e nella Latebra.

Crescita del corpo luteo Regressione del corpo luteo Poco progesterone Estrogeno