Attività fisiologiche delle specie frutticole e fitormoni

Attività Fisiologiche delle Specie Frutticole

La dominanza apicale

La dominanza apicale La dominanza apicale è la capacità della gemma apicale di impedire lo sviluppo delle gemme laterali e sottostanti. Non tutte le specie hanno le stesse caratteristiche, quindi possono manifestare una dominanza apicale più accentuata o ridotta. La dominanza apicale è causata dall'inibizione provocata dall'azione delle auxine prodotte dalla gemma apicale nei confronti delle altre gemme che pertanto rimangono quiescenti. Per rimuovere la dominanza apicale in una pianta è necessario operare, rimuovendo meccanicamente la gemma apicale oppure mediante l'applicazione di fitoregolatori antagonisti all'azione auxinica. Alcune patologie localizzate principalmente nei tessuti floematici della pianta, impedendo un regolare trasporto delle auxine verso il basso possono far perdere la dominanza apicale ad un germoglio o all'intera pianta, tale situazione darà origine a formazioni vegetali in cui le gemme ascellari si possono sviluppare dando forma a ramificazioni affastellate chiamate scopazzi.

Alternanza di produzione

L'alternanza di produzione è un fenomeno fisiologico che induce nelle piante produzioni fortemente variabili ad anni alterni. Infatti si avrà un'alternanza di anni con produzioni elevate (anno di carica) e produzioni limitate (anno di scarica). Evidentemente negli anni di scarica la produzione sarà compromessa dal punto di vista quantitativo, ma anche negli anni di carica la produzione risulterà compromessa a causa del fatto che sarà composta da numerosi frutti di piccole dimensioni e scarsa qualità. L'alternanza di produzione è regolata da fattori ormonali, i quali provocano questo comportamento anomalo in risposta a dei fattori inducenti. Infatti le principali cause scatenanti l'alternanza di produzione possono essere varie ed essere di natura:

• Nutrizionale, un eccessiva dotazione di elementi nutritivi, principalmente azoto, induce un forte sviluppo della chioma e di conseguenza una elevata presenza di gemme produttive
• Genetica, alcune specie tendono naturalmente instaurare una alternanza di produzione anche in assenza di altri fattori scatenanti esterni
• Ambientale, generalmente degli stress biotici o abiotici (gelate tardive, grandinate, operazioni colturali errate, attacchi parassitari devastanti) che compromettono la produzione di un annata, favoriscono un'eccessiva differenziazione di gemme produttive che l'anno successivo porteranno ad un elevata formazione di frutti ed una conseguente limitata differenziazione di gemme fertili per l'anno successivo.

Per rimediare ad una eventuale alternanza di produzione l'agricoltore ha a disposizione diversi strumenti agronomici, quindi potrà agire principalmente su:

• potatura: elevando al quantità di legno eliminato con la potatura successivamente ad un anno di scarica e quindi in previsione di un anno di carica, al contrario limitandosi a pochi tagli al termine di un anno di carica
• diradamento dei frutticini: ristabilendo un giusto equilibrio tra la quantità di frutti presenti e la dimensione della chioma, particolarmente in un anno di carica
• interventi chimici con fitoregolatori, a seconda delle necessità
• intervenendo sulla nutrizione minerale alla pianta, limitando soprattutto l'eccesso di concimazioni azotate favorendo in questo modo un portamento più compatto della pianta.

Il ciclo delle gemme

Nella maggior parte delle piante arboree, in particolare quelle coltivate prevalentemente nei climi temperati, la fruttificazione avviene grazie ad un ciclo biennale delle gemme fertili. Infatti, nel primo anno si sviluppano e si differenziano le gemme che nell'anno successivo, daranno origine agli organi riproduttivi e di conseguenza al frutto. Nei germogli lo sviluppo delle gemme nei germogli inizia a partire dalla gemma posta all'apice dello stesso (gemma apicale), scendendo successivamente verso il basso fino a sviluppare le gemme basali. Lo stimolo alla formazione delle gemme viene dato dalla presenza di citochinine, prodotte principalmente dagli apici radicali, che inducono e favoriscono la divisione cellulare nei meristemi. Una volta formatasi la gemma apicale, essa produrrà delle auxine che richiamando sostanze nutritive favoriscono la distensione cellulare, stimolando lo sviluppo e l'allungamento del germoglio. Successivamente con l'allungarsi dei germogli cominceranno a comparire nelle zone sottostanti l'apice le foglioline, con l'emissione delle foglioline vi sarà produzione di gibberelline che stimoleranno un ulteriore sviluppo del germoglio, inoltre all'ascella delle singole foglie si formeranno le gemme ascellari.Queste gemme ascellari neoformate non germoglieranno a causa dell'inibizione data dalla dominanza apicale, cioè l'influenza negativa che la gemma apicale esercita su di esse mediante la produzione di IAA. Le gemme una volta formatisi sono indifferenziate, in quanto solo in seguito potranno evolversi e dare origine a gemme a legno o gemme fertili a fiore o miste. Nelle gemme a legno una volta avvenuta la formazione dei tessuti lo sviluppo si interrompe e non si avrà una successiva differenziazione degli stessi. Nelle gemme a frutto invece avverrà la fase di differenziazione completa che trasformerà la preesistente gemma a legno in una gemma che durante la stagione formerà i tessuti riproduttivi, prima sotto forma di abbozzi, soprattutto per quanto riguarda le strutture esterne del fiore (sepali, petali, stami, ovario) e poi successivamente, generalmente nella primavera successiva formare i veri e propri organi riproduttivi (polline ed ovulo). Una volta differenziate le gemme fertili saranno facilmente distinguibili da quelle a legno in quanto esternamente mostreranno un aspetto più ingrossato e tendenzialmente sferico. La differenziazione avviene secondo diverse fasi:

• Induzione antogena: è la prima fase, indica la possibilità da parte delle cellule di sviluppare capacità morfogenetica riproduttiva, è a sua volta composta di due stadi: il primo reversibile, cioè che in caso di cessazione dei fattori induttivi consente la revoca della differenziazione e la gemma rimane una comune gemma a legno. Il secondo stadio invece è irreversibile, la programmazione riproduttiva è avvenuta, la gemma non può interrompere la differenziazione, che può procedere qualora le condizioni lo permettano, oppure nel caso debba per qualche motivo interrompersi causerà un conseguente danneggiamento della gemma stessa
• Differenziazione morfologica avviene partendo da un tessuto meristematico indifferenziato, allungato e appuntito tipico delle gemme a legno, dal quale si passerà mediante uno sviluppo delle cellule laterali ad una forma appiattita dell'apice e successivamente ad una forma a coppa dello stesso definita stadio dell'orceolo. Da quel momento sulle parti esterne della gemma inizieranno a formarsi i primordi delle parti esterne dei fiori, fino alla formazione degli abbozzi dei sepali, dei petali e di tutte le altre parti del fiore.

ORCEOLO A B C Fig. 4.48 - Gemma indifferenziata (A), Gemma pre- differenziata, con apice appiattito e inizio di attività meristematica nella zona periferica dell'apice indicata dalle frecce (B). Differenziazione dei primordi del sepali e del petali (C). L'epoca di induzione alla differenziazione varia seconda della specie, dell'ambiente, della annata e di altri fattori minori.Generalmente nelle piante dei climi temperati avviene durante la tarda primavera inizio estate, mentre in specie tropicali o comunque di climi caldi può avvenire durante tutto l'anno. L'induzione antogena è una funzione fisiologica influenzata da molti fattori:

• La presenza di un numero elevato di foglie, è un fattore inducente in quanto le foglie sono siti di produzione di produzione di ormoni florigeni in particolare le gibberelline
• La presenza di un elevato numero di frutti, al contrario è un fattore negativo a causa della competizione per la disponibilità di carboidrati che si viene ad instaurare tra frutti e gemme
• Elevata quantità di radiazione solare e buona esposizione alla luce, è un fattore positivo, infatti i rami ed i germogli poco esposti ed ombreggiati differenziano un basso numero di gemme fertili
• Rapporto C/N, se è elevato favorisce l'induzione, al contrario se viene mantenuto basso, ad esempio con abbondanti concimazioni azotate la limita

Una volta avvenuta la differenziazione delle gemme, normalmente queste non danno immediatamente vita a nuovi germogli ma prima di poterlo fare devono attraversare una fase di dormienza. Questa fase tipica delle piante caducifoglie impedisce il germogliamento durante lo stesso anno di formazione, allo scopo di evitare sviluppo e crescita di vegetazione da parte della pianta durante il periodo invernale. La dormienza delle gemme è regolata da una serie di fattori:

• ambientali, legati alle condizioni in cui si trova la pianta, lunghezza del giorno, diminuzione delle temperature e della intensità luminosa, oppure da condizioni di stress biotico o abiotico
• fisiologici, in particolare legati alla produzione di acido abscissico da parte dei tessuti vegetali, che aumenta nel corso della stagione e consente l'accumulo di questo ormone nei tessuti

Il superamento della dormienza da parte delle gemme avviene dopo il soddisfacimento del fabbisogno in freddo. Cioè la gemma deve trascorrere una quantità di ore a basse temperature, in modo da poter superare questa fase di quiescenza e indurre la schiusura delle gemme nella primavera successiva, non appena le temperature saranno risalite al di sopra di un limite o di una somma termica specifica per ogni specie. Questo fabbisogno in freddo è calcolato come la somma del numero di ore con temperatura uguale o inferiore a 7℃ nel periodo che va da ottobre a marzo. Le diverse specie coltivate hanno normalmente diverse esigenze in fabbisogno di freddo e anche all'interno della stessa specie possono esserci delle differenze varietali riguardo questo parametro.