Sviluppo embrionale umano: dalla gastrulazione ai foglietti embrionali

Seconda Settimana: Annidamento e Foglietti Embrionali

Nella seconda settimana quindi cosa avviene? Avviene l' annidamento della blastocisti e quindi la formazione del sinciziotrofoblasto intorno a tutta la blastocisti e la formazione dei due foglietti del disco embrionale con i due foglietti: l'epiblasto sopra ,l'ipoblasto al di sotto , e la formazione della cavità amniotica e del sacco vitellino secondario , la formazione del corion, la somatopleura e la splancnopleura extraembrionale.

Terza Settimana: Gastrulazione e Foglietti Embrionali Primitivi

Durante la terza settimana cosa succede? Avviene la gastrulazione Cioè, la gastrulazione significa la formazione dei foglietti embrionali, quelli primitivi, che sono:

• ectoderma,
• mesoderma,
• e endoderma.

Noi abbiamo visto il mesoderma extraembrionale, no? Ma qui vedremo la formazione del mesoderma embrionale, che è il terzo foglietto. Quindi avremo:

• ectoderma di sopra,
• endoderma di sotto,
• e al centro il mesoderma.

Quindi si formano i tre foglietti embrionali durante la gastrulazione, ed eccoli qua, Quando parliamo che si forma sopra l'endoderma, è quello che prende il posto dell'epiblasto, ok? Sotto endoderma che prende il posto dell'ipoblasto. E il mesoderma qui ai lati tra i due foglietti ,In più si formeranno anche gli organi assiali che sono la corda dorsale, che è questa, e il tubo neurale. La corda dorsale rappresenterà un po' la colonna vertebrale dell'embrione, e il tubo neurale, dal quale quasi tutto il sistema nervoso centrale si svilupperà. BPer ora abbiamo sempre un disco embrionale, quindi disco embrionale all'inizio della terza settimana di sviluppo.

Disco Embrionale all'Inizio della Terza Settimana

Com'è? Lo dobbiamo sapere perché abbiamo visto ora cosa è successo , però ripetiamo per capire meglio. Intanto, il disco embrionale - eccolo qui é formato da epiblasto ipoblasto al di sotto e al disco che se lo vediamo dall'alto ha una forma ovale, Ha una forma ovale sopra l'amnios e sotto il sacco vitellino. Il disco ha una lunghezza, all'inizio della terza settimana, di 0,2 mm, quindi è piccolissimo. Alla fine della terza settimana, il disco embrionale raggiunge anche 3 mm, quindi si allunga molto. Come vi dicevo prima, l'epiblasto e l'ipoblasto sono ancora separati tra loro: sono come sovrapposti, ma sono separati, non aderiscono in nessuna zona. E questo ve lo dico perché qua vedremo che durante la terza settimana questi due foglietti - quello superiore e quello inferiore - aderiranno in due punti: uno più craniale, e uno più caudale. I due punti in cui aderiranno saranno ...

Membrana Bucofaringea e Cloacale

Vedete, se questa - guardate - qui c'è la direzione del disco embrionale, questa è la parte anteriore, questa è la parte posteriore. Ancora non è ben determinato eh - si determina ora la terza settimana, Qui, nella parte anteriore, si formerà, tra epiblasto e ipoblasto, un punto di aderenza che si chiama membrana bucofaringea, in questa zona qua. Mentre nella zona caudale si formerà un altro punto di aderenza, tra epiblasto e ipoblasto, che si chiama membrana cloacale. Questi due punti di contatto saranno i punti che separeranno l'intestino primitivo dall'esterno. Intanto abbiamo però questo disco in cui non c'è contatto tra epiblasto e ipoblasto, ok? Quindi all'inizio della terza settimana non c'è contatto tra epiblasto e ipoblasto.

Strutture Extraembrionali e Celoma

Naturalmente qui vediamo: il sacco vitellino, la cavità amniotica, questo è il peduncolo di attacco fatto da magma reticolato o mesoderma extraembrionale, che attacca praticamente il disco embrionale al corion, ok? Voi immaginate che poi il sacco vitellino e l'amnios galleggiano. Come si chiama la cavità in cui galleggiano? Si chiama celoma extraembrionale. Ma intanto a noi, al momento, ci interessa vedere cosa succede qua, ok? E poi vedremo, quando ci interesserà, di ricordarci anche quello che ci sta intorno, ok? Quindi siamo all'inizio della terza settimana di sviluppo deve avvenire la gastrulazione Cosa vuol dire? Si deve formare - si devono formare - l'endoderma, l'ectoderma e il mesoderma in mezzo.

Formazione della Linea Primitiva

Com'è che inizia questa formazione? Si forma la linea primitiva. Cioè, la linea primitiva è una struttura che si forma a partire dal epiblasto foglietto che sta sopra, Dall'epiblasto iniziano a proliferare, sulla linea mediana, sulla parte mediana le cellule iniziano a proliferare e formano la linea primitiva. Questa proliferazione delle cellule dell'epiblasto si forma inizialmente nella parte caudale dell'embrione, qui, nel disco embrionale, nella parte caudale.E formano, sulla linea mediale del disco embrionale - che è questa - questo cordone di cellule che proliferano e che si porta fino a circa la metà del disco embrionale, fino a qua. Quindi parte da dietro e va in avanti, fino a davanti a quella che poi diventerà la membrana cloacale. Vi ricordate che avevamo detto che c'era un punto di contatto tra epiblasto e ipoblasto, nella parte caudale, che diventerà la membrana cloacale? Quindi, al davanti di quella zona, si forma la linea primitiva: cellule dell'epiblasto cominciano a proliferare e formano questo cordone che si porta fino a circa metà del disco embrionale. Questo cordone non solo procede da dietro in avanti, ma anche dall'alto verso il basso. Quindi, questa linea primitiva formerà una struttura un po' rialzata, come vedete, con margini un po' rialzati, che formano la linea primitiva. E dal centro della linea primitiva, dove sta la parte rialzata, c'è un solco che si chiama solco primitivo - eccolo qui. Ma questa proliferazione - che possiamo vedere dall'alto sul disco superiore, sul disco dorsale - avviene anche dall'alto verso il basso. E quindi, la linea primitiva tocca anche L ipoblasto sulla linea mediale. Quindi se questo è il disco, se voi lo vedete di lato, questa struttura parte dall' epiblasto prolifera in basso e procede verso la parte mediana, media del disco embrionale. Quindi si forma questo cordone di cellule che collega, fino a metà disco superiore L epiblasto con l' ipoblasto. La linea primitiva si forma a circa metà del disco embrionale si forma in un punto un po' slargato che si chiama nodo cefalico. Nodo cefalico o nodo di Hensen. Questa è una zona un po' slargata che contiene anche una fossettina, che si chiama fossetta cefalica - eccola qua, questa è la fossetta cefalica.

Accrescimento della Linea Primitiva

Quindi, la linea primitiva si sposta verso il davanti, verso il centro del disco embrionale. Qui c'è una nota importante da ricordare: anche se io vedo che la linea primitiva va da dietro verso davanti,in realtà, l'accrescimento è anche da davanti a dietro. Come abbiamo avuto tutto l'accrescimento da davanti a dietro, anche qui avviene, in realtà, da davanti a dietro. Perché io vedo che il materiale cellulare che prolifera si appone sempre a quello che era stato messo prima, e quindi si appone sempre dietro Quindi, se inizia da qui la proliferazione, poi viene messo del materiale cellulare che prolifera dietro quindi da davanti al dietro e quindi la struttura che era già stata depositata prima e che si davanti procede davanti quindi sembra che l allungamento venga da davanti a dietro in realtà l'accrescimento I apposizione di materiale è dal davanti al dietro. Quello che intanto vi deve interessare è che la linea primitiva si sposta dalla parte caudale verso davanti, anche se l'accrescimento è opposto, Ma la linea primitiva voi lo vedete cresce verso il centro del disco embrionale.

Funzione della Linea Primitiva e Dorsalizzazione

La linea primitiva serve a collegare l'epiblasto all'ipoblasto, quindi le cellule che dal'epiblasto vanno all'ipoblasto, si mescoleranno un po' con l'ipoblasto, e saranno un po' le cellule che daranno origine alle cellule germinali alle cellule sanguigne. Quindi abbiamo questa proliferazione a partire dalla linea primitiva. Cioè, dopo uno, due o tre giorni di proliferazione, la proliferazione cessa spontaneamente e le cellule della linea primitiva - cioè quelle che avevano proliferato - cominciano a staccarsi dall'ipoblasto. Quindi la linea primitiva si stacca dall'ipoblasto. Si dice che quando si alza, si dice che abbiamo una dorsalizzazione, perché si sposta verso il dorso quindi abbiamo una dorsalizzazione perché la linea primitiva si stacca dall'ipoblasto e rimane attaccata solo all'epiblasto. In questo momento però noi possiamo dire che l'epiblasto si chiama ectoderma, è diventato l'ectoderma - il foglietto sopra é diventato ectoderma e quello sotto è diventato endoderma. Cioè, da ora in avanti, noi chiameremo il foglietto del disco embrionale: ectoderma, e il foglietto inferiore: endoderma.

Evoluzione del Disco Embrionale e Assi di Simmetria

Il disco, intanto, si allunga da 0,2 mm, pian piano si allunga, come vedete in queste immagini. Prima è di 0,2 mm, poi pian piano si allunga, fino a diventare, alla fine della terza settimana, anche di 3 mm. E anche la forma del disco cambia, perché la parte craniale è più larga della parte caudale. Inoltre è a questo punto che si formano la membrana bucofaringea e la membrana cloacale. Cioè, a questo punto, abbiamo che i due foglietti - ectoderma e endoderma - si uniscono in due punti:

• uno craniale, che è la membrana bucofaringea,
• e uno caudale, che è la membrana cloacale.

Adesso io guardo il disco embrionale di lato: guardate qua. Se lo guardate di lato, guardate qua su: sopra ho l'amnios,qua sotto ho il sacco vitellino, sopra - questo è il disco embrionale - sopra avrò l'ectoderma, sotto avrò l'endoderma. Questa è la membrana bucofaringea, e questa è la membrana cloacale: i punti in cui questi due foglietti si incontrano. Quindi avrò determinato un asse antero-posteriore. Avevamo già determinato l'asse dorso-ventrale. Ora abbiamo anche una simmetria antero-posteriore, perché quella anteriore è determinata dalla membrana bucofaringea, e quella posteriore dalla membrana cloacale. Si è determinata una simmetria destra-sinistra. Quindi la gastrulazione è servita sia per determinare - con la formazione della linea primitiva - questa simmetria antero-posteriore e destra-sinistra. Quella dorso-ventrale, abbiamo detto, è già stabilita dalla seconda settimana di sviluppo.

Formazione del Mesoderma Embrionale

Le cellule della linea primitiva, che si sono staccate dall'ipoblasto, cominciano a proliferare lateralmente. Si condensano, formando un tessuto che prolifera lateralmente. Questo tessuto che si sta formando, ed è attaccato solo all ectoderma si chiama mesoderma embrionale. Ecco il terzo foglietto. Terzo foglietto, che si forma tra endoderma ed ectoderma. Quindi queste cellule proliferano dalla linea primitiva, proliferano in senso laterale e formano quelle che si chiamano le ali mesodermiche. Vediamo qua - adesso vediamo -tagliato frontalmente il disco embrionale, vediamo l'ectoderma di sopra I endoderma di sotto e queste sono le ali mesodermiche del mesoderma embrionale. Poi le ali mesodermiche subiranno evoluzioni vedete diventeranno così, ma intanto all'inizio sono delle strutture laminari, che si espandono lateralmente. Il mesoderma embrionale è una dimostrazione, é un esempio , di transizione epitelio-mesenchimale, perché le cellule del mesoderma embrionale derivano da cellule di tipo epiteliale infatti l ectoderma é quello che darà origine ai tessuti di rivestimento del embrione Quindi, noi sappiamo le caratteristiche delle cellule epiteliali: sono cellule che hanno una polarità, che appoggiano su una membrana basale, e che sono unite tra loro da giunzioni intercellulari. Ecco, le cellule del mesoderma, man mano, subiscono una transizione, perché diventano cellule mesenchimali più cellule tipo quelle del connettivo e quindi saranno cellule separate da un'abbondante matrice extracellulare, e con una forma più stellata. Quindi queste sono le cellule del mesoderma mesenchimale. Abbiamo detto che non staremo a guardare solo i fattori che regolano i geni e la produzione di proteine che vanno a regolare questi processi vi dico però per esempio un TGFß é uno di quelli che induce la transizione epitelio-mesenchimale. Quindi le ali mesodermiche proliferano - proliferano verso lateralmente.

Espansione delle Ali Mesodermiche e Setto Trasverso

Inizialmente abbiamo visto - guardate - questa è la linea primitiva, quindi questa è la parte posteriore, questa è la parte craniale: caudale ... craniale , Qui c'è la linea primitiva con il nodo di Hensen o bottone cefalico. Le ali mesodermiche non si vedono sopra perché stanno tra ectoderma ed endoderma - cominciano ad allungarsi verso le parti laterali, inizialmente, e raggiungono le parti laterali del disco embrionale. Quindi raggiungeranno la somatopleura extraembrionale e la splancnopleura extraembrionale. In più, andranno a proliferare anche in avanti e proliferando anche in avanti queste ali sorpassano la membrana bucco faringea e si riuniranno al davanti della membrana bucco faringea dove anche andranno a comunicare con il mesoderma extraembrionale. Qui, proprio al davanti della membrana bucco faringea si formerà un addensamento che si chiama setto trasverso. E il setto trasverso poi ci servirà come punto di riferimento, quando si formeranno le superfici dell'embrione ed è il punto dove si formerà il diaframma, e qui sarà la zona che separerà nell embrione l'addome dal torace. Il setto trasverso rappresenta il primo abbozzo del diaframma. le ali mesodermiche si stanno espandendo lateralmente e anteriormente. Quindi nel frattempo succede anche qualcos'altro: succede che, a livello del bottone cefalico -il bottone cefalico ricordate è la zona dove termina la linea primitiva il bottone cefalico inizia a proliferare, a proliferare verso il basso, e produce un processo, un prolungamento. Vedete qua: all'inizio è un piccolo introflesso - eccolo qui. Questo è quello che vi avevo detto: si chiama prolungamento cefalico,perché il bottone cefalico comincia a proliferare e quindi a formare un cordone cellulare che si approfonda tra ectoderma ed endoderma. Quindi, si approfondisce tra i due foglietti: ectoderma ed endoderma. Vedete? Si approfonda e si porta verso l'avanti, verso la regione craniale. Si forma questo prolungamento cefalico che arriva fino alla membrana buccofaringea,