Classificazione dei sei regni della vita secondo Cavalier-Smith

Classificazione dei sei regni della vita

Sa THE ROYAL SOCIETY Received 13 November 2003 Accepted 3 February 2004 Published online 17 May 2004 Only six kingdoms of life Thomas Cavalier-Smith Department of Zoology, University of Oxford, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, UK (tom.cavalier-smith@zoo.ox.ac.uk)

Impero PROKARYOTA

empire PROKARYOTA (Cavalier-Smith 2002b) kingdom Bacteria subkingdom Negibacteria (phyla Eobacteria, Sphingobacteria, Spirochaetae, Proteobacteria, Planctobacteria, Cyanobacteria) subkingdom Unibacteria (phyla Posibacteria, Archaebacteria)

Impero EUKARYOTA

empire EUKARYOTA (Cavalier-Smith 1998) kingdom Protozoa (Cavalier-Smith 2002a, 2003a) subkingdom Sarcomastigota (phyla Amoebozoa, Choanozoa) subkingdom Biciliata infrakingdom Rhizaria (phyla Cercozoa, Foraminifera, Radiozoa) infrakingdom Excavata (phyla Loukozoa, Percolozoa, Euglenozoa, Metamonada; the latter now includes Parabasalia and Anaeromonadea; Cavalier-Smith 2003a,b) infrakingdom Alveolata (phyla Myzozoa (Cavalier-Smith & Chao 2004), Ciliophora) Biciliata incertae sedis: phylum Apusozoa (may be sister to Excavata); phylum Heliozoab kingdom Animalia (Myxozoa and 21 otherª phyla) (Cavalier-Smith 1998; Cavalier-Smith & Chao 2003c) kingdom Fungi (phyla Archemycota, Microsporidia, Ascomycota, Basidiomycota) (Cavalier-Smith 2000b) kingdom Plantae subkingdom Biliphyta (phyla Glaucophyta, Rhodophyta) subkingdom Viridaeplantae (Chlorophyta, Bryophyta", Tracheophyta") kingdom Chromista subkingdom Cryptista (phylum Cryptista: cryptophytes, goniomonads, katablepharids) subkingdom Chromobiota infrakingdom Heterokonta (phyla Ochrophyta, Pseudofungi, Opalozoa (comprising subphyla Opalinata, Sagenista) infrakingdom Haptista (phylum Haptophyta)

Classificazione degli organismi viventi

Classificazione degli organismi viventi proposta da Cavalier-Smith, in base alla quale si individua una prima fondamentale distinzione fra i viventi:

• Il DOMINIO dei procarioti
• Il DOMINIO degli eucarioti

All'interno di queste due categorie principali C-S ha individuato 6 Regni:

1. Batteri
2. Protozoi
3. Animali
4. Funghi
5. Piante
6. Cromisti

Supergruppo Plantae

1Supergruppo Plantae Eucarioti, fotosintetizzanti 410.000 specie note Rhizaria Alveolata Plantae Chlorarchniophyta Cercomonada Dinoflagellata Apicomplexa Embryophyta Rodophyta Radiolaria Foraminifera Ciliata Bicosoecida Oomycota Chlorophyta ..... ..... Glaucophyta Opalinida Labyrinthulida altre alghe fotosintetizzanti Pelobionta Jakobida Acrasida Choanoflagellata Animalia Microsporidia Fungi Oxymonada Retortamonada Parabasalida Diplomonada Leishmania Trypanosoma Opisthokonta Excavata Dawkins (2004)

REGNO (= SUPERGRUPPO) PLANTAE

Il termine PIANTE è oggi utilizzato dalla comunità scientifica per indicare un gruppo di EUCARIOTI FOTOSINTETICI ben circoscritto (evidenziato nella slide in alto a sinistra con l'ellissi verde), comprendente i seguenti Phyla:

• Glaucophyta (glaucofite, alghe unicellulari),
• Rhodophyta (rodofite, alghe rosse),
• Chlorophyta (clorofite, alghe verdi)
• Charaphyta (carofite, probabili progenitori delle piante terrestri),
• Embryophyta (embriofite), meglio note come PIANTE TERRESTRI.

In tutto, queste linee evolutive includono circa 410.000 specie note, ma probabilmente molte di più, appartenenti principalmente al gruppo delle piante terrestri. NOTA: "LINEA EVOLUTIVA" viene usato come sinonimo di Phylum (plurale Phyla) oppure viene considerato corrispondente alla DIVISIONE, quando si fa riferimento a sistemi di classificazione tradizionali (artificiali).

Amoebozoa Lobosa Cryptophyta Dictyosteliomycota Haptophyta Plasmodia Protostelida

• diatomee Phaeophyta Heterokonta Euglyphida ···· gruppo marino I ··· gruppo marino Il Charaphyta Prasinophyta Choanozoa Vahlkampfiidae Euglenida DiscicristataEmbryophyta (Piante terrestri) Eucarioti, fotosintetizzanti, pluricellulari adattati alla vita terrestre Gymnosperms Monilophyta Ferns Bryophytes Austrobaileyales Nymphacales Cupressophyta Gnetophyta Pinaceae & Ginkgo Morattiales Palotaceso Equisetalos Lycopodiophyta Mosses Liverworts Hornworts Alismatalo andana Acorus Sales Monocots Petrosaviales Arecales Zingiberales Spirotoenia Poales Brown Algae Ceratophylum Ranunculales roteales Melcama, Gunperales, Dilena Buxales & Trochodendrales Saxdragan Solanales Gentianales Garryales Myrtales Celastrales Oxalidales Fabalos Malpighiales Rosales Santalais CaryophyBabes Eurosids COM clade Superrosids Reprinted from Gitzendanner, M. A., Soltis, P. S., Wong, G. S .- K., Ruhfel, B. R., & Soltis, S. E. (2018). Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. American Journal of Botany. In press.

PIANTE TERRESTRI

La seconda parte di questo insegnamento è dedicata proprio alle PIANTE TERRESTRI. E' questo il gruppo di piante in cui è contenuta tutta la diversità degli organismi che costituiscono la copertura vegetale delle terre emerse: muschi, felci, gimnosperme e angiosperme. In generale si tratta di organismi eucariotici, fotosintetizzanti, pluricellulari. Si distinguono da tutti gli altri gruppi di organismi inclusi nel Regno/Supergruppo Plantae, per aver differenziato adattamenti che permettono loro la vita in ambiente sub-aereo (terrestre, appunto).

3 Nella categoria Embryophyta è contenuta tutta la diversità degli organismi che costituiscono la copertura vegetale delle terre emerse: muschi, felci, gimnosperme e angiosperme Choroptiyta Mesostigma, Chlorokybut, Glaucophytes Red Algae Lamiids Viales Geranialos Boraginales Campanya Ericales Comales Berberidopsidales Superasterids Magnolids & Chloranthale Leptosporandale Cycads Amborella Zygnematophyceae

Processo evolutivo delle piante terrestri

Quale processo evolutivo ha portato alla comparsa delle prime piante terrestri? Quali adattamenti hanno acquisito per la vita in ambiente sub-aereo (terrestre)?

Nel Paleozoico (più precisamente tra 450 e 500 Ma) l'ambiente acquatico era ormai piuttosto affollato data l'eccezionale proliferazione degli organismi acquatici (non solo vegetali). Allo stesso tempo, l'ambiente subaereo presentava diversi vantaggi per la vita, a cominciare dalla mancanza di competizione, oltre alla maggiore disponibilità di CO2 e di luce non filtrata. Ma a questi vantaggi si contrapponeva un fattore fortemente limitante per la vita fuori dall'acqua: la disidratazione. Le prime piante terrestri si differenziarono da alghe verdi e avviarono l'avventura della vita in ambiente non acquatico grazie all'acquisizione di adattamenti di protezione per evitare la disidratazione delle strutture sia vegetative sia riproduttive e permettere allo stesso tempo l'approvvigionamento d'acqua e gli scambi gassosi con l'esterno. Questi adattamenti furono sperimentati e acquisiti dalle prime piante terrestri, simili alle attuali briofite, e via via perfezionati nel corso dell'evoluzione delle piante terrestri comparse successivamente.

Adattamenti per la protezione delle strutture vegetative

4Adattamenti per la protezione delle strutture vegetative: Stomi

• cutina, sporopollenina (protezione da UV, funghi, disidratazione)
• Pori, stomi Cuticola

Adattamenti per la protezione delle strutture vegetative: - vengono sintetizzate nuove sostanze idrofobiche (la cutina e la sporopollenina), che formano un rivestimento ceroso sul corpo della pianta e sulle spore, con funzione di proteggere dai raggi UV, dagli attacchi fungini e dalla eccessiva perdita d'acqua. - Gli stomi, aperture che interrompono la continuità dello strato impermeabile (cuticola) per permettere gli scambi gassosi con l'esterno, sono già presenti in alcune briofite e vengono perfezionati nelle piante vascolari. NOTA: LA SPOROPOLLENINA è un polimero molto resistente ad acidi e basi; in palinologia per estrarre i granuli pollinici dai sedimenti, si trattano i campioni di suolo con acqua ossigenata, acido cloridrico e acido fluoridrico, che eliminano la componente organica e minerale dei suoli, mentre i granuli pollinici non vengono intaccati.

Adattamenti per la protezione delle strutture riproduttive

5Adattamenti per la protezione delle strutture coinvolte nella riproduzione sessuale: Innovazioni chiave delle prime piante terrestri, sono:

• i gametangi (anteridi e archegoni) pluricellulari che proteggono i gameti dal disseccamento;
• La GAMIA protetta dal gametangio femminile;
• lo sporofito pluricellulare che si sviluppa a partire da un embrione protetto e nutrito dal gametofito GAMETANGI MASCHILI: ANTERIDI Cellule spermatiche in sviluppo Cellule sterili Anteridio (a) Ogni anteridio, il gametangio maschile, produce numerose cellule spermatiche. GAMETANGI FEMMINILI: ARCHEGONI Cellula uovo

- Archegonio 0 Cellule sterili (b) Ciascun archegonio, il gametangio femminile, produce una sola cellula uovo. Adattamenti per la protezione delle strutture coinvolte nella riproduzione sessuale: - i GAMETI vengono prodotti all'interno di GAMETANGI (contenitori costituiti da uno strato di cellule sterili, più protettivi rispetto ai gametocisti unicellulari delle alghe); - la fusione tra i gameti (GAMIA) avviene sempre all'interno del gametangio femminile (ARCHEGONIO), dove si forma lo zigote. - Diversamente dalle alghe, lo zigote non abbandona mai l'organismo parentale, ma dividendosi per mitosi produce un EMBRIONE che viene allevato e nutrito da strutture materne (il gametofito, nelle briofite; l'endosperma, nelle piante a seme). Proprio riferendosi a questa loro peculiarità, le piante terrestri sono anche dette EMBRIOFITE.

Albero filogenetico delle piante

6gnetophytes conifers monocots eudicots ginkgo - cycads magnoliids ANA grade gymnosperms flowering plants seed plants 380 ferns horsetails clubmosses pteridophytes 430 Piante vascolari (tracheofite) senza semi 2 phyla di Pteridofite vascular plants hornworts bryophytes { mosses liverworts land plants Embryophyta (Piante terrestri) charophytes green chlorophytes algae green plants red algae glaucophytes chromophytes cyanidiophytes PLANTS Plantae (Haeckel 1866, emend Cav .- Sm. 1998) Phylogenetic plant tree, showing the major clades and traditional groups. Monophyletic groups are in black and paraphyletics in blue. Diagram according to symbiogenetic origin of plant cells, and phylogeny of algae, bryophytes, vascular plants, and flowering plants. cyanobacteria + biflagellate protozoan

EPOCHE DI COMPARSA DEI GRANDI GRUPPI DI PIANTE TERRESTRI

Quando avvenne la conquista delle terre emerse da parte delle prime piante terrestri?

Circa 500-450 Ma, 475 Ma per la precisione (Ordoviciano medio), datazione che è stata proposta sulla base di resti fossili di spore, morfologicamente simili alle spore di alcune briofite oggi esistenti), conservatesi grazie alla sporopollenina.

7 Piante vascolari a seme (spermatofite) 4 phyla di Gimnosperme 1 phylum di Angiosperme dicots TEMPO (Ma) Piante non vascolari 3 phyla di Briofite 500-450