Neuroanatomia: corteccia cerebellare e diencefalo, appunti universitari

Palese, Toma, Barani

NEUROANATOMIA (Palumbo)

Lezione 18 21/05/2024

BREVE RIPASSO SCORSA LEZIONE: Abbiamo introdotto la corteccia cerebellare. La corteccia cerebellare è formata da tre strati e abbiamo visto quali elementi cellulari, con il loro pirenoforo, abitavano i primi due strati:

• Strato superficiale o molecolare > le cellule a canestro e le cellule stellate.
• Strato medio o gangliare > le cellule del Purkinje.

CELLULE DEL PURKINJE

Sono appunto neuroni inibitori GABAergici e presentano:

• Il neurite (freccia rossa Figura 1) che esce dallo strato intermedio e si porta;
• Con il segmento principale ai nuclei profondi, inibendoli. Con una collaterale ricorrente, che torna indietro nello strato profondo, alle cellule di Golgi e ai glomeruli sinaptici, sempre inibendoli.

I glomeruli sinaptici sono una sede importante in cui si concentrano moltissime sinapsi.

STRATI: Figura 1

L'unico elemento neuronale che esce dalla corteccia cerebellare, per andare ai nuclei profondi, è la cellula del Purkinje che si dice essere una cellula corticifuga. Solo nell' archicerebello, però, il neurite delle cellule del Purkinje, oltre ad essere un elemento corticifugo come in paleocerebello e neocerebello, è anche cerebellifugo perché esce del cervelletto e scarica direttamente sui nuclei vestibolari. Ricapitolando: la cellula del Purkinje è dappertutto corticifuga, ma solo nell'archicerebello è anche cerebellifuga.

• L'arborizzazione dendritica va nello strato superficiale e si distribuisce in modo uni-planare (quindi non tridimensionalmente).
• Ogni lamella, unità funzionale della corteccia cerebellare, possiede un asse longitudinale (rappresentato dalla doppia freccia blu in Figura 2).
• La distribuzione dei dendriti delle cellule di Purkinje (proiettati in giallo nella Figura 2) è perpendicolare rispetto all'asse longitudinale delle lamelle.

Quindi, dobbiamo immaginare che, se ci fosse un segnale che percorre longitudinalmente la lamella, questo segnale interseca più dendriti delle cellule del Purkinje. Ricapitolando: Le cellule del Purkinje hanno questa chioma dendritica uni-planare che nello strato esterno è situata perpendicolarmente rispetto al decorso longitudinale della lamella.

L'asterisco nero in Figura 3 rappresenta la collaterale del neurite della cellula del Purkinje che torna indietro nello strato profondo o contatta sia le cellule di Golgi, sia una sede importante di concentrazione sinaptica ovvero il glomerulo sinaptico.

Arborizzazione dendritica e assonica Figura 3

STRATO PROFONDO (O DEI GRANULI)

È al confine con la sostanza bianca che contiene i nuclei profondi. In questo strato ci sono le cellule dei granuli, le cellule del Golgi e i glomeruli sinaptici.

CELLULE DEI GRANULI

Sono gli unici neuroni eccitatori della corteccia cerebellare. Non ha un pirenoforo particolarmente sviluppato e hanno:

• Dendriti piccoli e folti che si mettono in contatto con una sede di concentrazione di sinapsi che è il glomerulo sinaptico;
• Neuriti che attraversano tutto lo strato profondo e lo strato intermedio e vanno nello strato più superficiale. Qui si dividono a T (frecce rosse in Figura 4), e decorrono lungo l'asse longitudinale della lamella, formando le fibre parallele. Sono chiamate parallele perché appunto presentano un andamento parallelo all'asse longitudinale della lamella;

Sono appunto neuroni eccitatori e, decorrendo il neurite a T parallelo alla lamella nello strato profondo, incontrano una serie di arborizzazioni dendritiche delle cellule del Purkinje (come un filo della luce che incontra tanti tralicci). Questa connessione tra il neurite delle cellule dei granuli le tante chiome dendritiche delle cellule del Purkinje, provoca un'attivazione delle cellule del Purkinje, che sono neuroni inibitori che scaricano sui nuclei profondi, inibendoli. Nel cervelletto il gioco è considerare una serie di attivazioni e inibizioni.

Glomerulo sinaptico Figura 4

CELLULE DI GOLGI

Sono interneuroni inibitori con un pirenoforo di grossa taglia. Queste cellule di Golgi hanno:

• Neurite piccolo che contatta i glomeruli sinaptici
• Chioma dendritica molto sviluppata che penetra lo strato profondo e intermedio e si sviluppa nello strato superficiale. Questa chioma dendritica è tridimensionale. Dunque, anche questa chioma dendritica, che si sviluppa nello strato superficiale, è attivata dal segnale eccitatorio che diparte dalle fibre parallele a T delle cellule dei granuli.
• Grosso pirenoforo

Schema cellule di Golgi Figura 5

GLOMERULO SINAPTICO

Sono tantissimi nello strato profondo della corteccia cerebellare. Nelle prime lezioni del corso avevamo detto che una concentrazione di sinapsi prende il nome o di neuropilo o di glomerulo sinaptico. Il glomerulo sinaptico è formato da:

• una fibra muscoide che rappresenta una afferenza del cervelletto. Questa può provenire da diversi nuclei del nevrasse ed arriva al cervelletto;
• assoni delle cellule del Golgi
• dendriti delle cellule dei granuli

Si instaura tra questi elementi un'intensa attività di sinapsi.

Composizione del glomerulo sinaptico Figura 6

AFFERENZE CEREBELLARI

Sono di due tipi: le fibre rampicanti e le fibre muscoidi. Le afferenze in questione sono eccitatorie.

FIBRE MUSCOIDI

Le fibre muscoidi provengono da diversi nuclei del nevrasse e quando arrivano al cervelletto, prima di entrare nella corteccia, danno una collaterale ai nuclei profondi del cervelletto, che sparano un segnale positivo in uscita. Dopodiché, con un'altra collaterale, entrano nello strato profondo della corteccia e vanno ai glomeruli sinaptici. A livello di questi la fibra muscoide:

• CONTATTA i dendriti delle cellule dei granuli (quindi la parte ricevente) e vengono attivati. (Ricorda che anche le cellule dei granuli sono eccitatorie). Il neurite a T (fibra parallela) delle cellule dei granuli va in alto a contattare:
• dendriti del Purkinje > il cui neurite inibisce i nuclei profondi;
• dendriti del Golgi > il cui neurite inibisce il glomerulo sinaptico;
• È CONTATTATA dal neurite delle cellule del Golgi

Schema delle fibre muscoidi Figura 7

FIBRE RAMPICANTI

Sono delle altre afferenze cerebellari, sono sempre eccitatorie, in genere a glutammato (PAG. 4 LEZIONE 19 NEUROANATOMIA, 12/05/2023, SBOBINE DEL 2°ANNO). Entrano dallo strato profondo, attraversano tutta la corteccia cerebellare e si potano nello strato superficiale andando ad arrampicarsi come una vite sull'arborizzazione dendritica delle cellule del Purkinje.

Fibre rampicanti e strati Figura 8

Queste fibre rampicanti provengono per lo più dal complesso olivare del bulbo.

Inoltre, le fibre rampicanti hanno anche un significato associativo perché connettono una lamella del cervelletto da una lamella adiacente. Possono dunque essere considerate delle fibre associative cerebello-cerebellari.

SIGNIFICATO ASSOCIATIVO Figura 9

Ricapitolando: Le afferenze del cervelletto si dividono in due tipologie:

• Le fibre rampicanti che derivano dal complesso olivare o da zone adiacenti al cervelletto (in questo caso si considerano come fibre associative cerebello cerebellari) e connettono anche lamelle adiacenti del cervelletto;
• Le fibre muscoidi che derivano da tutti gli altri nuclei del nevrasse e hanno come target il glomerulo sinaptico nello strato profondo.

Modello di funzionamento del cervelletto:

1. Fibra muscoide entra nel cervelletto
2. a) Manda collaterale e attiva i nuclei profondi che cominciano a mandare un segnale positivo fuori dal cervelletto 2.b) Manda collaterale nella corteccia profonda e attiva il glomerulo sinaptico che a sua volta attiva, tramite divergenza del segnale, più cellule dei granuli
3. I dendriti a T delle cellule dei granuli vanno nello strato superficiale e attivano più chiome;
4. a) sia delle cellule del Golgi che hanno il neurite nel glomerulo sinaptico e siccome sono inibitrici quando vengono attivate dalle fibre parallele, spengono il glomerulo sinaptico. C'è quindi un'intermittenza del segnale a livello del glomerulo sinaptico che prima era acceso grazie alla fibra muscoide ed ora è spento, come un interruttore.
5. b) sia delle cellule del Purkinje (unico elemento corticifugo inibitorio) che scaricano sui nuclei profondi e li inibiscono. I nuclei profondi inizialmente erano stati attivati dalla collaterale delle fibre muscoidi; dopo le cellule del Purkinje scaricano negativamente sui nuclei profondi. Anche qui c'è un'intermittenza del segnale.