Muscolo Liscio: Organizzazione Strutturale, Contrazione e Regolazione

Tessuto muscolare liscio

• Tessuto muscolare liscio
• Organizzazione del citoscheletro e dei miofilamenti
• Muscolo liscio unitario e multiunitario
• Controllo nervoso ed ormonale del muscolo liscio
• Regolazione del Ca2+ intracellulare
• Ciclo dei ponti contrattili
• Accoppiamento eccitazione-contrazione

Funzione e localizzazione del tessuto muscolare liscio

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E' responsabile del movimento involontario di organi e apparati (muscolaris mucosae, tonaca
muscolare di visceri cavi, delle vie respiratorie, delle vie genitali e urinarie, dei vasi, dei grossi
dotti escretori ghiandolari) che necessitano di contrazione lenta e prolungata
Esempio: arterie e vasi

Struttura delle arterie e vene

Tunica esterna
Tunica
media
Muscolo
liscio
Tunica
interna
Membrana
elastica
interna
Arteria
Nervo
Membrana elastica
esterna
Endotelio
Endotelio
Parete arteriosa
Parete venosa
Arteria e vena (MO x 90)
Tunica esterna
Tunica
media
Muscolo
liscio
Tunica
interna
Vena

Controllo del tessuto muscolare liscio

tessuto muscolare liscio
Varicosità lungo il neurone
Nucleo
Giunzioni comunicanti
(b) Muscolo liscio

• l'attività del muscolo liscio è controllata dal sistema nervoso autonomo:

- simpatico (A, NA; recettori: a-AR e ß-AR)
- parasimpatico (ACh, recettore: mAChR)
- ormoni presenti nel plasma
- modulatori rilasciati localmente (NO, ossido nitrico)

• i due sistemi (simpatico e parasimpatico) hanno sempre effetti opposti
  "nel muscolo liscio delle arteriole esiste solo il controllo simpatico
• il muscolo liscio possiede diverse forme di attività elettrica autonome, può succedere che a
  riposo il Vm possa variare autonomamente portando anche all'innesco di un PA (onde lente,
  PA, treni di PA). Questa attività spontanea è modulata dai fattori indicati precedentemente.
  Nel muscolo scheletrico a riposo invece il Vm è costante, e l'innesco di un PA dipende solo dal motoneurone !!!

Struttura delle cellule muscolari lisce

Cellule lisce
di un vaso
Sistema
GI
A
B
C

• le cellule muscolari lisce sono piccole, fusiformi e disposte a strati attorno agli organi cavi.
• nei vasi e nei condotti respiratori sono disposte circolarmente (fig. A): contraendosi riducono il
  diametro del condotto e aumentano la resistenza al flusso del sangue o dell'aria
  nel sistema Gastrointestinale sono organizzate in strati disposti circolarmente e longitudinalmente
  (fig. B): contraendosi producono rimescolamento e avanzamento peristaltico del contenuto
• le cellule muscolari lisce in alcuni casi sono unite da contatti specializzati (legami meccanici e vie di
  comunicazione elettrica) (fig. C)
• le connessioni meccaniche sono formate dal tessuto connettivo e da giunzioni aderenti tra cellule
  muscolari in zone denominate aree dense
• le giunzioni elettriche (gap junctions) sono vie a bassa resistenza per le correnti ioniche, facilitano
  il contatto elettrico tra cellule

Organizzazione del citoscheletro e dei miofilamenti

Membrana
cellulare
Area
densa
Gap
junctions
Filamento
intermedio
Filamento
sottile
Corpo
denso
Filamento
spesso
Giunzione
stretta

Dettagli del citoscheletro

Organizzazione del citoscheletro e dei miofilamenti
Filamento
intermedio
Filamento spesso
Filamento sottile
Area densa
Corpo denso
Giunzione
di accoppiamento
meccanico
Gap junction per
le comunicazioni
elettrica e chimica

• sono cellule mononucleate
• più piccole delle cellule m. scheletriche
  lunghezza: 15-200 um diametro: 2-15 um
• prive di tubuli T
• esistono caveole (invaginazioni a sacco) il cui ruolo non è
  chiaro
• il RS comunica con il sarcolemma (m. plasmatica) mediante
  segnali chimici
  " i filamenti contrattili non hanno una disposizione trasversale uniforme, per cui manca la striatura
• il citoscheletro ancora i filamenti sottili e trasmette la forza ai capi della cellula
• l'apparato contrattile non è organizzato in miofibrille: le strie Z sono assenti
• l'equivalente funzionale delle strie Z è costituito dai corpi densi all'interno della cellula e aree dense sulla membrana
• I filamenti intermedi, che formano la rete del citoscheletro e connettono tra loro le aree e i corpi densi
  " i filamenti sottili di actina sono ancorati ai corpi densi. Possiedono la tropomiosina ma non la troponina
  " i filamenti spessi di miosina sono presenti in numero minore che nel m. scheletr. Sono disposti nella parte centrale tra
  i corpi densi

4Le cellule muscolari lisce contengono un'abbondante rete citoscheletrica, costituita
fondamentalmente da filamenti intermedi. Questi filamenti intermedi decorrono disposti in
fasci tra i filamenti sottili e i filamenti spessi e si associano ai corpi densi, collegandoli
saldamente fra di loro
membrana basale
Filamento
intermedio
plasmalemma
(zonula adhaerens)
Filamento spesso
Filamento sottile
Area densa
della membrana
Corpo denso
filamenti intermedi
(desmina)
Giunzione
di accoppiamento
meccanico
filamenti.
di actina
dell'apparato
contrattile
XX
corpo denso
actina citoscheletrica
+ filamina
miosina
Gap junction
per le comunicazioni
elettrica e chimica

• I corpi densi hanno funzione simile a quella delle linee Z delle cellule muscolari striate
• I fasci di filamenti contrattili sono ancorati ai corpi densi citoplasmatici e a quelli di membrana e
  disposti in fasci obliqui (non paralleli come nella muscolatura striata)

Contrazione della cellula muscolare liscia

Membrana
cellulare
Area
densa
Gap
junctions
Filamento
intermedio
Filamento
sottile
Sarcolemma
Filamento
intermedio
Nucleo
Corpo
denso
Filamento
spesso
Filamento sottile
Corpo
denso
Filamento
spesso
Giunzione
stretta
Rilasciata
Contratta
il muscolo liscio si contrae quando durante la sua attività elettrica, aumenta il Ca2+ intracellulare
" i segmenti corpo denso - miofilamenti - corpo denso, non sono in serie tra loro e lungo un unico
asse ma disposti su piani diversi e in direzioni diverse (sfasamento della disposizione)

• non esiste una disposizione di tipo miofibrillare, determinante per la contrazione assiale della
  fibra m. scheletrica
• la contrazione è radiale, su assi diversi

Meccanismo di contrazione radiale

Corpi densi
Filamento sottile di
actina
Filamento
spesso di
miosina
Corpo denso
Unità
contrattile
rilasciata
Membrana cellula
muscolare
La contrazione avviene mediante
scorrimento dei filamenti
Corpi densi, punto di ancoraggio dei filamenti
di actina
Contrazione Radiale!
Unità
contrattile in
stato di
contrazione
Filamento
spesso di
miosina
Filamento sottile
di actina
Gli elementi contrattili agiscono sui corpi
densi causando
lo
spostamento
degli
elementi
citoscheletrici
NON
contrattili
(filament intermedi e actina citoscheletrica)
La contrazione della cellula muscolare liscia avviene in tutte le direzioni e
comporta un rimpicciolimento della cellula (diventa tondeggiante)
Relaxed smooth muscle cell
.
Dense body
Nucleus
Contracted smooth muscle cell
Dense body
Nucleus

Dettagli molecolari della contrazione

Contrazione della cellula muscolare liscia
Come nel muscolo scheletrico, la contrazione avviene per formazione di
legami tra testa della miosina e monomero di actina e l'accorciamento
è dovuto allo scorrimento dei filamenti sottili sui filamenti spessi. A
causa della disposizione in rete tridimensionale delle unità contrattili e
l'inserimento dei filamenti sottili nei corpi e nelle aree dense, durante la
contrazione le cellule assumono una forma rotondeggiante con tipici
rigonfiamenti nei punti di ancoraggio. Nel muscolo liscio la particolare
struttura del filamento spesso (organizzazione latero-polare delle teste di
miosina) fa sì che i filamenti sottili possano scorrere sui filamenti
spessi senza interruzione, in direzione opposta ai due lati del filamento.
A
aree
dense
corpi
densi
B
Corpi densi
Filamenti
contrattili
a
Stato di rilasciamento
Filamento sottile
di actina
b
Filamento spesso
di miosina
Membrana
cellulare
Placca proteica
di attacco
Stato di contrazione
C
1
dnucleus
actin-myosin
filaments
oactinin-containing
cytoplasmic densities
(dense bodies)
actin filament
myosin filament
actin
tropomyosin
dense body
Deactinin
intermediate filament
(desmin, vimentin)
Miosina del muscolo liscio: 2
catene pesanti e 4 leggere; nel muscolo
liscio a riposo è presente nella forma
inattiva
bipolar thick filament
a
side-polar thick filament
b
Polarità laterale: no zona nuda

Muscolo liscio unitario e multiunitario

Muscolo liscio unitario

Muscolo liscio unitario:
Muscolatura liscia unitaria
Varicosità
-lungo il neurone-
Autonomic
nerve fiber
Varicosities
Tutte le cellule sono connesse
elettricamente tra loro attraverso GAP J.
Sicronizzazione tra le cellule
Gap junctions
Gap junctions
Nucleo
E

Muscolo liscio multiunitario

Muscolo liscio multiunitario:
Varicosity
Sheet of
cells
Mitochondrion
Synaptic
vesicles
Varicosities
Varicosità del neurone
del sistema nervoso autonomo
Tutte le cellule
sono indipendenti
Innervazione di ogni
singola cellula
Sicronizzazione tra le
Cellule grazie all
Innervazione del SNA
Il sistema di controllo del muscolo liscio comprende:

• Controllo nervoso autonomo ed enterico (innerva intestino) che libera neurotrasmettitori
  eccitatori ed inibitori
• Ormoni del circolo sanguigno
• Sostanze prodotte localmente, NO (ossido nitrico) dalle cellule endoteliali
• Giunzioni con altre cellule lisce che consentono la trasmissione di segnali elettrici

Organizzazione cellulare del muscolo liscio

Organizzazione cellulare
Muscolo liscio unitario
Varicosità
del neurone
autonomo
Recettore
Neurotrasmettitore
Giunzioni
comunicanti
a
Cellula muscolare liscia
Muscolo liscio multiunitario
Varicosità
Neurone
O
O
Muscolo liscio unitario: le fibrocellule,
collegate da gap junctions, formano un
sincizio
funzionale. Le terminazioni
nervose sono poco numerose e le cellule
possono presentare attività spontanea,
modulabile in frequenza da segnali
nervosi o chimici. I muscoli lisci unitari
sono
£
detti anche viscerali
perché
formano le pareti (tuniche) muscolari dei
visceri (intestino tenue, colon, utero,
vescica urinaria, ureteri).
Muscolo liscio multiunitario: le fibre
nervose sono abbondanti e distribuite in
modo da raggiungere tutte le fibrocellule,
che operano in modo relativamente
indipendente, perché non connesse da
gap
junctions.
Sono
muscoli
lisci
multiunitari i m. intrinseci dell'occhio, i
piloerettori, gli sfinteri del tubo digerente,
la muscolatura dei bronchi e del dotto
deferente del testicolo, la muscolatura
delle arteriole.
b