Riproduzione delle piante: morfologia del polline e impollinazione

Differenze Chimiche e Nomenclatura del Polline

completamente differenti dal punto di vista chimico. I nomi però non rispecchiano queste differenze. La più esterna detta esina, costituita da sporopollenina, polimero di caroteni ed esteri carotenoidi, dotati di particolare resistenza e la parete più interna, detta intina, è costituita da polisaccaridi piuttosto corti, normalmente di natura fibrillare tra i quali non è presente la cellulosa. Queste stesse pareti sono presenti anche nelle Angiosperme.

Sviluppo del Granulo di Polline

Nella descrizione del granulo di polline contenente un certo numero di cellule, non solo se ne deve considerare il numero, ma si deve far riferimento a due momenti ben precisi: il momento in cui le sacche polliniche si aprono ed i granuli vengono liberati nell'ambiente, ovvero quando il polline è maturo, raggiungono la parte femminile e là avranno un ulteriore sviluppo per cui ci sarà quello che viene definito il momento di massimo sviluppo del gametofito maschile, subito prima della fecondazione a livello del quale il numero di cellule potrebbe essere diverso rispetto al momento della liberazione dalle sacche.

Numero di Cellule nel Polline di Pino e Gimnosperme

Nel polline di pino le cellule presenti al momento della apertura delle sacche polliniche, cioè della dispersione del polline in atmosfera, sono tre, mentre al momento di massimo sviluppo sono sei. In altre gimnosperme i numeri vanno da una cellula sola (microspora) al momento della dispersione a poco più di dieci al momento di massimo sviluppo, come avviene in alcune Gimnosperme dell'America del Sud.

Lezione 28 - 12/05/2021

Impollinazione e Sviluppo del Gametofito Maschile nelle Gimnosperme

Nelle Gimnosperme l'impollinazione è normalmente operata dal vento attraverso cui i granuli di polline raggiungono la controparte femminile. È presente un cono femminile, gli ovuli (dai quali fuoriesce il seme) e il gametofito maschile, una volta giunto sulla controparte femminile (impollinazione) che riprende il suo sviluppo (germina) formando una lunga estroflessione (tubetto pollinico) che fuoriesce dal granulo e gli consente di giungere in prossimità del gamete femminile ed in questo frattempo subisce un certo numero di mitosi aploidi. Alla fine, l'apice del tubetto pollinico si rompe (apertura irregolare, "scoppia") liberando i gameti maschili in prossimità di quello femminile (2 gameti maschili per ogni gametofito).

Fecondazione e Formazione dello Zigote

I gameti maschili in qualche modo raggiungono la cellula uovo e chi arriva per primo riesce a fecondarla e si forma lo zigote.

Coni Maschili di Pinus Sylvestris

I coni maschili di Pinus sylvestris, ormai maturi, si distinguono dalla pigna non matura soprattutto per il colore, il primo è giallo e la seconda è verde.

Descrizione del Granulo di Polline del Pino

S.P -v s.p. C.C. 1 2 3 V 5 sp P Nella figura 1 vediamo il granulo di polline di pino al momento in cui le sacche polliniche si aprono. La forma è tutt'altro che sferoidale od ovoidale, in realtà c'è una zona centrale (dove sono anche raffigurate le cellule) che è più o meno sferoidale e poi ci sono due estroflessioni laterali costituite esclusivamente dalla parete esterna, che è esclusivamente sporopollenina (l'esina). Q queste estroflessioni vengono chiamate ali e servono al polline per essere più facilmente trasportato ad opera del vento. Il pino con questo particolare adattamento ecologico ha nel polline due ali, ma la loro presenza non è obbligatoria. Ci sono gimnosperme senza ali, con una sola ala, con due e raramente con tre (nelle Angiosperme non sono mai presenti).

Cellule Interne del Granulo di Polline

Dentro il granulo di polline, dentro il gametofito racchiuso in questa doppia parete, ci sono 3 cellule molto diverse dal punto di vista delle dimensioni. Dal basso (indicata con CC=cellula centrale, nome più comune) troviamo una cellula che viene variamente denominata e chiamata anche cellula protallare perché il gametofito in qualche modo è la struttura analoga al protallo che abbiamo visto nelle felci.

Funzione delle Cellule R, V, G e T

Superiormente, la lettera R indica una cellula che si chiama Rizoidale e la V indica una cellula che prende vari nomi, normalmente V sta per Vegetativa ma viene anche interpretata con il nome di Vestigiale. Le due cellule R e V non hanno nessuna particolare funzione, piano piano degenerano. Quando il polline viene liberato raggiunge la controparte femminile, lì si ferma e allora mentre la cellula Rizoidale e la Vegetativa non fanno niente, la Cellula Centrale subisce una prima mitosi. Molti la chiamano "prima mitosi aploide". Nella figura 3 abbiamo 4 cellule, ci sono ancora la R e la V e poi abbiamo una cellula indicata con la lettera G (cellula generativa o anteridiale) e una con la T (cellula del Tubetto, ha un abbondante citoplasma e va a formarequella lunga estroflessione che poi forma il tubetto pollinico con la quale il gametofito raggiunge la prossimità della cellula uovo).

Produzione del Tubetto Pollinico

La cellula T produce il tubetto pollinico e si sposta lungo la punta del tubetto e si allunga molto.

Mitosi della Cellula G e Formazione delle Cellule Spermatiche

La cellula G subisce una ulteriore mitosi, la "seconda mitosi aploide" e così da 4 si arriva 5 cellule. Le 2 cellule che si formano sono molto piccole e con un citoplasma molto piccolo: una è la cellula P (cellula del piede) el'altra è la cellula A, detta cellula spermatogena, perché sarà l'unica che subirà una "terza mitosi aploide" e quindi da 5 si passa a 6 cellule e da qui si formano le due cellule spermatiche, cioè i due gameti.

Gametofito Maschile del Pino a Massimo Sviluppo

Nella figura 5 il gametofito maschile del pino è al suo massimo sviluppo con 6 cellule: la cellula R e V sono rimaste nel granulo, la cella T occupa quasi tutto la spazio disponibile, la cellula P che non serve a nulla e le 2 cellule spermatiche che sono i due gameti maschili. Il polline di pino non è un esempio significativo.

Cono Femminile e Ovuli Nudi

Il cono femminile è più grande, le sue brattee sono dette macrosporofilli (le foglie riproduttive sono più grandi), e la struttura in cui avviene la meiosi, detta ovulo, è situata sulla pagina superiore delle brattee. Gli ovuli sono direttamente esposti all'esterno senza particolari protezioni e per questo sono detti "ovuli nudi", espressione della quale deriva il termine gimnosperme.

Trasformazione del Cono in Pseudofrutto

Dopo la fecondazione le brattee si chiudono e si saldano fra di loro con la funzione di proteggere i semi, ciascuno dei quali deriva da un ovulo fecondato, e trasformando il cono in uno pseudofrutto (la pigna dei pini).

Struttura dell'Ovulo

Ciascun ovulo diventa un seme. L'ovulo è formato da una masserella di tessuto parenchimatico detto nucella, protetto nella parte superiore da un tegumento che delimita una piccola apertura detta micropilo. La parte opposta (la base dell'ovulo) al micropilo è detta calaza. L'ovulo è aderente alla brattea femminile, che gli fornisce le sostanze nutritive e questa zona di adesione viene normalmente chiamata funicolo.

Formazione del Gametofito Femminile (Endosperma Primario)

All'interno della nucella, una sola cellula diventa, con un limitato differenziamento morfologico, una cellula madre che subisce la meiosi (meiosi femminile) dalla quale vengono fuori 4 macrospore: generalmente sopravvive una sola macrospora, la più calazale, che origina per successive mitosi un gametofito fatto di qualche migliaio di cellule detto "endosperma primario". Sono cellule che in un primo momento si dividono senza formazione di pareti, per cui inizialmente questo endosperma diventa una struttura con tanti nuclei e un citoplasma unico (endosperma nucleare) , poi a d un certo punto e si cellularizza (endosperma cellulare).

Funzione dell'Endosperma

"Endosperma" è il nome del gametofito femminile e indica "ciò che sta dento il seme" e che dovrà nutrire l'embrione (sporofito). L'endosperma sarà quindi è ricco di sostanze nutritizie come proteine, lipidi o amido.

Differenziazione degli Archegoni

Nella parte apicale dell'endosperma primario (rivolta verso il micropilo), si differenziano due archegoni assai ridotti, costituiti ciascuno da una cellula uovo, una cellula del ventre e due sole cellule del collo.

Camera Pollinica e Germinazione del Polline

Al di sotto del micropilo si forma una piccola cavità, la camera pollinica, piena di liquido acquoso e zuccherino chiamato goccia micropilare. Quest'ultima sporge dal micropilo e quando il polline arriva sul micropilo, si bagna, rimane attaccato (immerso) alla goccia micropilare che a questo punto viene riassorbita ed il polline si impianta nella camera pollinica, dove germina producendo il tubetto pollinico. Dalla camera pollinica il tubetto pollinico, che produce degli enzimi litici in punta in modo tale da poter passare attraverso le cellule che trova davanti a sé, penetra nella nucella e si rompe in prossimità dell'archegonio, liberando i gameti (due per ogni granulo di polline). Il primo che arriva è l'unico funzionale, che raggiunge la cellula uovo formando lo zigote, mentre gli altri vanno perduti.

Fecondazione degli Archegoni e Sviluppo dell'Embrione

Gli archegoni sono 2 e in un primo momento possono essere anche entrambi fecondati ma poi, va avanti soltanto quello che è stato fecondato per primo (se l'ovulo diventa il seme, dentro il seme c'è solo un embrione). Dopo la fecondazione lo zigote sviluppa un embrione (il secondo archegonio, anche se fecondato, degenera) che migra verso la zona centrale dell'ovulo.

Struttura del Seme Fecondato

L'ovulo così fecondato si trasforma nel seme, in cui possiamo distinguere:

• I tegumenti esterni, prodotti dalla pianta madre (2n); sono diploidi con il corredo cromosomico della madre. Il seme completo normalmente è ricoperto da 2 tegumenti: il più esterno chiamato testa e il più interno tegmen;
• L'endosperma primario, che ha funzione trofica (n)
• L'embrione, nuovo sporofito 2n, in cui è possibile distinguere una radichetta, un fusticino distinto normalmente in ipocotile ed epicotile (spesso si parla di "asse ipocotile" e "asse epicotile", in quanto si tratta di una struttura allungata) e le foglioline o cotiledoni (da uno a sette).

Generazioni nel Seme

Ci sono quindi 3 generazioni: tegumenti, endosperma primario ed embrione.

Ipocotile ed Epicotile

Le foglioline sono inserite sul fusto tutte alla stessa altezza, quindi c'è un unico nodo. La parte del fusticino che è al di sotto dell'inserzione dei cotiledoni e che poi si continua con la radichetta, è quello che si chiama ipocotile mentre quello che sta al di sopra è l'epicotile. Tutta la parte aerea della pianta è prodotta dall'epicotile e se quest'ultimo viene danneggiato il seme può germinare ma non si forma nessuna pianta, mentre l'ipocotile è il segmento di raccordo fra la parte superiore del fusto e della radice ma non ha nessuna particolare funzione, salvo il fatto che in alcune piante, dopo la germinazione, subisce un certo sviluppo e può accumulare delle sostanze di riserva (in certe piante di uso alimentare come i ravanelli appartenenti alla Angiosperme, la parte commestibile è l'ipocotile che si ingrossa e che accumula sostanze di riserva che noi mangiamo). Nelle gimnosperme questo non succede.