Morfología del desarrollo del ojo humano y su histogénesis

Morfología del Desarrollo del Ojo

MORFOLOGÍA DEL DESARROLLO El desarrollo del ojo empieza con la formación del territorio ocular o campo ocular de la placa neural en la región anterior o prosencefálica de la placa neural. El primer indicio morfológico, que recién aparece en la 4ta semana de desarrollo, es la aparición de los surcos ópticos, un par de depresiones laterales en la placa neural. Una vez cerrado el tubo neural dichos surcos quedan como evaginaciones laterales del prosencéfalo, las vesículas ópticas. Estas quedan recubiertas por el ectodermo epidérmico que, en las zonas que cubre las vesículas, se diferencia en placodas lenticulares o cristalinianas. Durante la 5ta semana de desarrollo la vesícula óptica se invagina junto con la placoda lenticular. La primera forma la copa o cúpula óptica (una estructura de doble pared) y la segunda, la vesícula lenticular. La copa óptica queda unida al tubo neural por el pedículo óptico. La invaginación afecta también a este último; por ello ambos poseen un surco o hendidura ventral, la fisura o cisura coroidea. A través de ésta ingresan en la concavidad de la copa óptica los vasos hialoideos, futuros vasos (arteria y vena) centrales de la retina.

Luego de la regionalización del prosencéfalo en telencéfalo y diencéfalo, el pedículo óptico queda unido a este último. La copa óptica tiene dos paredes (interna y externa) que delimitan un espacio (intrarretiniano); éste continúa con el 3er ventrículo del diencéfalo a través del pedículo óptico. Este espacio transitorio permanece virtual en el adulto y da pie a la eventualidad de un desprendimiento de retina. La membrana basal de la copa óptica se continúa con la del tubo neural. Las superficies apicales de las hojas interna y externa de la copa óptica delimitan el espacio intrarretiniano. La concavidad de la copa óptica corresponde a la superficie basal de la hoja interna y representa al futuro espacio intraocular que será ocupado por el humor vítreo.

La placoda lenticular acompaña la invaginación de la copa óptica. Durante dicho proceso ambos epitelios se hallan adheridos por su superficie basal. Al final de la 5ta semana de desarrollo, la fosa lenticular se suelta del ectodermo epidermico, se sella y se transforma en la vesícula lenticular o cristalinianas. Esta queda obturando la entrada de la copa óptica y completamente rodeada de mesenquima cefálico que, durante todo este proceso, rodea las estructuras epiteliales. Al principio, la placoda lenticular y la copa óptica están adheridas sin mesenquima interpuesto. Cuando finaliza el proceso de invaginación, la copa óptica crece más que la vesícula lenticular y se genera entre ellas un espacio que es invadido por mesenquima cefálico. La vesícula lenticular luego produce una nueva inducción sobre el ectodermo superficial vecino estimulando su diferenciación en epitelio anterior de la córnea.

La fisura coroidea se cierra durante la 7ma semana de desarrollo. Luego de cerrada la fisura coroidea se acumula humor vítreo en el interior de la cavidad ocular y se desarrolla una presión intraocular apropiada para la morfogénesis de la retina y el tamaño del ojo.

Superficialmente a la lente se forma una cavidad que constituye la cámara anterior del ojo. Después, los bordes de la copa óptica crecen en forma de lámina, también de doble pared, sobre la cara superficial de la lente. Se trata de un crecimiento centrípeto del borde de crecimiento que se cierra a modo de diafragma delimitando un espacio circular, la futura pupila. En los bordes de ésta se continúan las capas externa e interna de la copa óptica. De este modo se forman el iris y el cuerpo ciliar. Después, el iris se separa de la lente y se forma otra cavidad, la cámara posterior. El mesenquima periocular se diferencia en una capa vascular interna, la coroides, y una capa de tejido conectivo denso, la esclerótica, donde se insertan los músculos extrínsecos del globo ocular. Los miocitos inervados por el 3er nervio craneal se originan a partir del mesodermo precordial, los que son inervados por el 4to y el 6to derivan del mesodermo paraxial craneal.La esclerótica se continúa superficialmente con la córnea, que se forma a partir de la asociación del ectodermo con el mesenquima subyacente.

Los párpados se forman como dos repliegues del ectodermo, uno superior y otro inferior, que recubren zonas de crecimiento del mesenquima cefálico que sobresalen rodeando la futura hendidura palpebral. Aparecen en la 7ma semana de desarrollo y crecen sobre la superficie ocular hasta llegar a contactar entre sí y fusionarse en la 9na semana de desarrollo. Entre los parpados y la córnea se forma el saco conjuntival los párpados se abren recién hasta la 7mo mes de desarrollo. Este hecho contribuye a que el incremento de la presión ocular se distribuya homogéneamente en las paredes oculares.

En la 4ta semana de desarrollo, los ojos se ubican lateralmente, forman un ángulo de 160 grados en la 6ta semana de desarrollo y desde la 12va semana de desarrollo crecimientos diferenciales de la cara hacen que se desplacen hacia la superficie central de esta.

Histogénesis de la Retina

HISTOGÉNESIS La retina se origina por la asociación de las dos hojas de la copa óptica. Su diferenciación se inicia, al igual que la lente y la córnea, entre la 5ª y 6ª semana de desarrollo. La retina adulta posee dos zonas funcional y estructuralmente diferentes: la región profunda, sensible, denominada porción óptica, en la que incide la luz, y la porción anterior, no-sensible, denominada porción ciega, no estimulada por la luz. Un límite neto, la ora serrata, separa ambas regiones. La región sensible corresponde a los cinco sextos posteriores y la no-sensible al sexto anterior. Tales diferencias resultan de variaciones en el desarrollo entre las porciones profunda y anterior de la hoja interna de la copa, lo que a su vez depende de las interacciones que realizan estos tejidos con estructuras adyacentes, el ectodermo superficial, la placoda lenticular y el mesenquima cefálico durante la fase de vesícula óptica.

Porción Óptica de la Retina Neural

Porción óptica de la retina Hoja interna de la copa óptica: la retina neural La histogenesis de la retina neural se ajusta a los principios de histogenesis del sistema nervioso central. En las primeras etapas del desarrollo es un neuroepitelio cilíndrico simple formado por células troncales neuroepiteliales radiales que se extienden desde la membrana limitante interna a la membrana limitante externa del epitelio. La proliferación de las células troncales neuroepiteliales, la aparición de neuronas posmitóticas y la migración neuronal posmitótica ocurren de modo similar al que ocurre en el resto del sistema nervioso central (SNC). Todos estos procesos, y también la diferenciación neuronal, se hallan temporal y espacialmente organizados y sometidos a señales que regulan los comportamientos celulares de desarrollo (CCD) a lo largo de los ejes radial y tangencial de la copa óptica. También existen otros sistemas de referencia planares ejes naso temporales y dorsoventrales que participan en la especificación del patrón de conexiones centrales. La retina posee neuronas ubicadas en posiciones típicas a lo largo del eje radial. Las neuronas fotorreceptoras ocupan en la retina neural una posición similar a la de las células epiteliales ependimarias. Se hallan en contacto con la membrana limitante interna del SNC. Están unidas entre sí por complejos de unión; su porción apical genera el segmento externo que resulta de la diferenciación ultraestructural de un cilio primario (por ello los fotorreceptores se denominan ciliares). En otras especies existen fotorreceptores denominados rabdoméricos que están formados por microvellosidades dispuestas en un arreglo cristalino. El segmento externo de los fotorreceptores, el organoide fotorreceptor específico, se encuentra en el espacio intrarretiniano alojado en concavidades de la membrana apical de las células pigmentarias derivadas de la hoja externa de la copa óptica. Los fotorreceptores contactan con neuronas horizontales y bipolares en lacapa plexiforme externa. Las neuronas bipolares contactan con neuronas amacrinas y células ganglionares de la retina en la capa plexiforme interna. Los axones de las células ganglionares recorren la superficie interna de la copa óptica formando la capa fibrosa de la retina (equivalente a la capa marginal del SNC) y salen a través de la hoja interna del pedículo óptico que se transforma en nervio óptico. Una vez que llegan al piso del diencéfalo, algunos axones cruzan la línea media en el quiasma óptico y se dirigen al nucleo geniculado contralateral; otros axones forman la vía directa que termina en el geniculado homolateral.

Por el modo como se produce el crecimiento de la copa óptica, la retina de los mamíferos está "invertida"; la membrana limitante "interna" de la retina neural (SNC) queda ubicada "externa" o periféricamente a lo largo del eje radial del ojo. Por el contrario, la membrana limitante "externa" queda "internamente" en contacto con el espacio intraocular. Este hecho lleva a denominar capa o membrana limitante externa de la retina al conjunto de uniones formadas entre células de Müller y fotorreceptores y capa o membrana limitante interna de la retina a la lámina basal de esta.

Tipos Celulares y Migración Neuronal en la Retina

El nacimiento de los distintos tipos celulares de la retina se produce con un orden típico, aunque superpuesto. Los estudios realizados en distintos mamíferos indican que las primeras células en nacer son las células ganglionares (eferencia), los fotorreceptores tipo cono (aferencia) y las células horizontales. Después, nacen las células amacrinas y los fotorreceptores tipo bastones y, en la última fase, nacen las neuronas bipolares y las células gliales de Müller. Las neuronas que más temprano migran y se diferencian son las células ganglionares de la retina. Estas macroneuronas de proyección constituyen la eferencia de la retina. Las primeras microneuronas de circuitos locales que se diferencian son las células amacrinas que migran y, al diferenciarse, se conectan con las ganglionares y forman los primeros circuitos funcionales, así se organiza la capa plexiforme interna. Poco después se diferencian las células horizontales y las neuronas fotorreceptoras tipo conos que contactan entre sí y forman la capa plexiforme externa. Las últimas células en diferenciarse son las neuronas fotorreceptoras tipo bastones, que contribuyen al desarrollo de la plexiforme externa, y las células bipolares, que generan conexiones radiales entre ambas capas plexiformes. Una vez formadas todas las neuronas de la retina, las células neuroepiteliales restantes se diferencian en células gliales radiales o glía de Müller.

La migración neuronal posmitótica comienza durante la 6ª semana de desarrollo, hacia la 7ª semana de desarrollo pueden visualizarse dos compartimentos celulares, uno interno y otro externo. El compartimento interno está formado por células ganglionares que comienzan su diferenciación, células amacrinas indiferenciadas y por una población celular proliferativa transitoria. El compartimento externo está formado por células cono y células horizontales, ambas indiferenciadas, y por células neuroepiteliales que continúan proliferando. Durante la 10ª semana de desarrollo se diferencia, entre las células ganglionares y las amacrinas, la capa plexiforme interna. En el compartimento celular externo, las células posmitóticas migran radialmente y comienzan a ocupar posiciones relativas definitivas. A principios de la 11ª semana de desarrollo comienza la diferenciación de los fotorreceptores, el primer indicio es la aparición de una prolongación citoplasmática (cilio) hacia el espacio intrarretiniano. Entre la 12ª y 14ª semana de desarrollo se forma la capa plexiforme externa, que separa los somas de las células horizontales y bipolares de los fotorreceptores en diferenciación. Hacia la 20ª semana de desarrollo la laminación prácticamente ha terminado y las neuronas ya ocupan sus posiciones relativas definitivas a lo largo del eje radial. La diferenciación del segmento externo de los fotorreceptores comienza en la semana 20. En la 28ª semana de desarrollo la retina ya responde a la luz. La fovea central o fovéola, el punto de máxima resolución de la visión. ubicado en el eje de la marcha de los rayos, aparece en la 32ª semana de desarrollo. Este proceso de diferenciación a lo largo del eje radial progresa en el plano tangencial de la hoja interna de la copa desde su zona central (cerca del pedículo óptico) hacia la periferia, dicho de otro modo, el