Filo Cordados: caracteres generales, clasificación, vertebrados, agnatos y condrictios

Introducción a los Cordados

Los cordados representan un filo fascinante en el reino animal que incluye a un grupo diverso de organismos, desde los seres humanos hasta las criaturas marinas más enigmáticas, como los mixines. Este tema se centrará en los cordados y, en particular, en los vertebrados, un subfilo fundamental dentro de este grupo.

A partir de unos humildes comienzos, los cordados han desarrollado un esquema corporal de adaptabilidad inigualable que proporciona perspectivas casi ilimitadas para la especialización de funciones y modos de vida. Las principales aportaciones de este grupo son: un endoesqueleto que permite el crecimiento continuo sin mudas, una faringe perforada que ha servido de base para la evolución posterior de branquias internas y mandíbulas, la adopción de hábitos depredadores, con la consiguiente evolución del cerebro y unos órganos de los sentidos altamente desarrollados y la aparición de extremidades pares que se han adaptado a una locomoción eficaz tanto en el medio acuático como en el terrestre o aéreo.

En el centro de este enfoque se encuentra la subclase de los vertebrados, que incluye a animales con esqueletos internos, proporcionándoles una mayor flexibilidad y resistencia. Los vertebrados se subdividen en dos grupos principales: los agnatos, caracterizados por la ausencia de mandíbulas, y los condrictios, conocidos por sus mandíbulas y esqueletos cartilaginosos, que incluyen a tiburones y rayas.

Mediante este conjunto de conocimientos, que se vinculan con el primer curso de Secundaria y el primer año de Bachillerato, los estudiantes podrán adquirir una comprensión más profunda y desarrollar un mayor aprecio por la diversidad de la vida vertebrada en nuestro planeta.

Filo Cordados

Características generales y clasificación de los Cordados

Los caracteres generales de los cordados pueden resumirse como sigue (Weichert, 1998):

1. Animales con simetría bilateral, metaméricos, con cefalización patente y celoma bien desarrollado.
2. Notocorda existente en, al menos, algún estadio del ciclo vital. Se trata de una estructura flexible en forma de varilla que se extiende a todo lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema nervioso central. Es un eje para la inserción de la musculatura y permite los movimientos ondulatorios del cuerpo. En la mayoría de los vertebrados, sin embargo, la notocorda es reemplazad por las vértebras. Columna vertebral y notocorda cumplen la misma función pero no son homólogos porque no tienen el mismo origen embrionario.
3. Cordón nervioso tubular, dorsal respecto al tubo digestivo, cuyo extremo anterior se estrecha para formar el encéfalo.
4. Hendiduras branquiales faríngeas presentes en algún estadio del ciclo vital, funcionales o no (faringotremados). Se trata de aberturas a modo de rendija que comunican la cavidad faríngea con el exterior y que se forman en el embrión por invaginaciones del ectodermo.
5. Cola postanal que proporciona movilidad. A veces queda reducida a un órgano vestigio.
6. Sistema circulatorio cerrado. Corazón y vasos sanguíneos ventrales. Aparato digestivo completo.
7. Músculos segmentados (miotomos) en un tronco no segmentado.

El filo cordados se divide en tres subfilos: urocordados, cefalocordados y vertebrados. Los dos primeros pueden clasificarse en un grupo, los protocordados o acranios (parafilético), que carecen de cabeza diferenciada. Todos los vertebrados poseen, en cambio, un cráneo bien desarrollado que protege al encéfalo, por ello también pueden denominarse craneados.

Urocordados

Los urocordados o tundeados (subfilo urocordados) comprenden unas 3000 especies ampliamente distribuidas por todos los mares. La mayoría son sésiles en estado adulto. Su nombre se debe a una túnica resistente e inerte que reviste y protege al animal y que contiene celulosa. En la mayoría de especies solamente la forma larvaria, que se asemeja a un renacuajo microscópico, presenta las características distintivas de los cordados. Durante la metamorfosis, la notocorda, que está restringida a la cola, y la cola, desaparecen y el cordón nervioso dorsal queda reducido a un simple ganglio. Los urocordados más comunes y mejor conocidos son las ascidas (clase ascidias).

Boca Ganglio Pared del cuerpo Sifón atrial Túnica Endostila Ans Hend duras branquiales Conductos genitales Faringe Intestino Atrio Cavidad atrial Testicula Ovario Cavidad visceral Corazón Estómago

Cefalocordados

Los cefalocordados (subfilo cefalocordados) comprenden 33 especies de animales delgados, transparentes y comprimidos lateralmente conocidos como anfioxos o lancetas de bar (género Branchiostoma), que habitan los fondos arenosos de las aguas costeras de todo el mundo. El anfioxo es interesante porque posee las cuatro características de los cordados de una forma simple: notocorda, cordón nervioso dorsal, hendiduras branquiales, cola).

Ningún otro cordado exhibe las características diagnósticas del grupo tan claramente como el anfioxo. Además, posee varios caracteres que anticipan el patrón de los vertebrados. Entre ellos, un divertículo hepático, un ciego que recuerda al páncreas de los vertebrados en su secreción de enzimas digestivas, la musculatura del tronco segmentada y el patrón circulatorio básico de los cordados más avanzados. Por todo ello, en general se considera al anfioxo como un descendiente vivo del antecesor que dio lugar tanto a los cefalocordados como a los vertebrados. En tal caso, los cefalocordados serían el grupo hermano de los vertebrados.

aleta dorsal musculatura se prentaria corción nervioso 1 notocorda Intestino restra aleca caudal órgano rotatorio vestibulo pral poro atrial atrip endastilo higadc faringe con hendiduras branquiales ventral ang Cires velu orales

Los Vertebrados

El tercer subfilo de los cordados es el amplio y diverso grupo de los vertebrados. Se trata de un grupo monofilético con las características básicas de los cordados pero que, además, presenta una serie de homologías nuevas que los protocordados no tienen. La evolución de los vertebrados se ha guiado por una serie de adaptaciones básicas que pueden resumirse en:

• Endoesqueleto vivo. Inicialmente compuesto por cartílago, perfectamente apropiado para los vertebrados acuáticos, más tarde en el desarrollo evolutivo dio paso al hueso.
• Faringe y respiración eficaz. Proporciona un incremento de la tasa metabólica que acompañó al salto a la vida depredadora.
• Sistema nervioso desarrollado. Desarrollaron pares de órganos sensoriales externos especializados en la percepción a distancia.
• Extremidades pares. Los apéndices pectorales pélvicos están presentes en la mayoría de los vertebrados en forma de aletas pares o patas articuladas.

Características generales de los Vertebrados

1. Principales caracteres de los cordados (notocorda, cordón nervioso dorsal, hendiduras branquiales y cola postanal), todos ellos manifiestos en algún momento del ciclo vital.
2. Plan corporal consistente en cabeza, tronco y cola. Por lo general, dos pares de apéndices, aunque pueden faltar en algunos.
3. Tegumento constituido por una epidermis externa de epitelio estratificado y una dermis interna de tejido conjuntivo. Muchas modificaciones en la piel: glándulas, escamas, plumas, garras, astas y pelo.
4. Endoesqueleto diferenciado consistente en la columna vertebral, cinturas apendiculares y un esqueleto cefálico.
5. Sistema digestivo completo y ventral, provisto de grandes glándulas digestivas.
6. Sistema circulatorio consistente en un corazón ventral de dos a cuatro cámaras, sistema circulatorio cerrado y arcos aórticos pares.
7. Encéfalo altamente diferenciado , con diez o doce pares craneales , generalmente tanto sensoriales como motores. Sistema nervioso autónomo que controla las funciones involuntarias, órganos sensoriales pares.

Clasificación de los Vertebrados

La clasificación tradicional de los vertebrados proporciona una forma simple y conveniente de indicar los tacones incluidos en cada uno de los grandes grupos. Esta clasificación puede esquematizase como sigue:

• Superclase Agnatos (Agnatha) Ciclostomos. Sin verdaderas mandíbulas. Se describen más adelante.
• Clase Mixines (Myxini). Mixines.
• Clase Cefalaspidomorfos (Cephalaspidomorpha). Lampreas.
• Superclase Gnatostomados (Gnathostomata). Con mandíbulas y apéndices pares.
• Clase Condrictios (Chondrichthyes). Tiburones, rayas, torpedos y quimeras.
• Clase Osteictios (Osteichthyes). Peces óseos.

Estas cuatro primeras clases se reúnen bajo el nombre colectivo de "peces", que se definen como vertebrados acuáticos ectotérmicos que respiran por branquias y poseen aletas y piel generalmente cubiertas por escamas. Los peces, sin embargo, no constituyen un grupo monofilético y no son, por tanto, ninguna categoría taxonómica. Las clases siguientes se conocen como tetrápodos (Superclase Tetrápoda), vertebrados mandibulados con dos pares de extremidades.

• Clase Anfibios (Amphibia). Tetrápodos ectotérmicos con respiración cutánea, pulmonar y branquial, desarrollo a través de estadios larvarios.
• Clase Reptiles (Reptilia). Tetrápodos poiquilotérmicos con pulmones. Desarrollo en un huevo con cáscara.
• Clase Aves (Aves). Tetrapodos homeotermos con extremidades anteriores transformadas en alas. Desarrollo en un huevo con cáscara.
• Clase Mamíferos (Mammalia). Tetrápodos homeotermos con glándulas mamarias, cuerpo cubierto de pelo, desarrollo en el útero materno.

Las tres últimas clases se reúnen bajo el nombre de Amniotas, vertebrados cuyos embriones se desarrollan en un saco lleno de liquido, el amnios. Los demás vertebrados son anamniotas y carecen de esta adaptación. Desde el punto de vista filogenético o cladista, algunos de los taxones tradicionales, como los agnatos o los reptiles ya no se reconocen. Esto sucede porque tales taxones no satisfacen el criterio de ser monofiléticos, es decir, no contienen todos los descendientes conocidos de un mismo antecesor común. Agnatos, anamniotas, peces o reptiles son grupos parafiléticos. Los taxones monofiléticos aceptables son: gnatostomados (vertebrados con mandíbulas), teleóstomos (peces óseos y tetrápodos), tetrápodos y amniotas.

La clasificación de los agnatos y condrictios se examinará más adelante. A continuación se presenta una clasificación más resumida de las demás clases de vertebrados.

Clasificación de Osteictios

• Osteictios (Osteichthyes, parafilético).
  • Actinopterigios (Actinopterigii). Peces de aletas con radios.
  • Condrósteos (Chondrostei). Esqueleto de cartílago y hueso. Incluye los esturiones.
  • Neopterigios (Neopterygii). Dividido en holósteos (Holostei) y teleósteos (Teleostei). Estos últimos tienen el cuerpo cubierto de escamas, aleta caudal homocerca, endoesqueleto óseo, vejiga natatoria. Representan el 96% de todos los peces actuales.
• Sarcopterigios (Sarcopterygii). Peces de aletas lobuladas. Incluye los celacantos.

Clasificación de Anfibios

• Anfibios (formas actuales Lissamphibia).
  • Gimnofiones o Ápodos. Cecilias. Cuerpo anguiliforme sin extremidades ni cinturas.
  • Caudados o Urodelos. Salamandras y tritones. Cuerpo con cabeza, tronco y cola, sin escamas, con dos pares de extremidades.
  • Anuros o Salientes. Ranas y sapos. Cabeza y tronco fusionado, sin cola ni escamas, dos pares de extremidades.