Fisiologia dei sensi: udito, olfatto e gusto all'Università

UDITO, OLFATTO E GUSTO

Il prof. Dottore e ammiraglio della marina fa una breve introduzione sulla donazione del sangue, su quanto sia aumentata la conoscenza della compatibilità tra gli individui durante i secoli. Con questo vuole invitarci a considerare la possibilità di diventare donatori di sangue e ci invita a recarci o anche solo chiedere informazioni al centro trasfusionale del San Martino. All'inizio della lezione ha distribuito dei volantini informativi con una scheda da compilare e da consegnare al prof. Ruggeri alla fine della lezione nel caso qualcuno fosse interessato a donare il sangue. Dopo di che il prof. Ruggeri avrebbe consegnato le schede al centro trasfusionale che può chiamare lo studente interessato per la donazione.

FISIOLOGIA DELL'UDITO

Allora, noi con oggi concludiamo il nostro programma. Dobbiamo dirci ancora qualche informazione e fare qualche chiarimento sul discorso della fisiologia dell'udito e dare qualche informazione sui nostri sensi chimici dell'olfatto e del gusto.

Riflesso acustico

Componenti principali del riflesso acustico

1. nervo acustico
2. nucleo cocleare ventrale
3. nuclei olivari superiori bilaterali
4. nuclei motori dei nervi facciale e trigemino

Quest'immagine l'abbiamo vista ieri. Vi ricordo quali sono le caratteristiche della via della sensibilità dell'udito: la principale è che, rispetto ad altri organi di senso, a valle, dei nuclei cocleari che sono i primi nuclei di trasmissioni a livello bulbare che ricevono le informazioni dai nostri recettori acustici, questi costituiscono l'unica stazione che riceve informazioni unilaterali. A valle di questo tutti gli altri nuclei di trasmissione, contrariamente a quanto avviene per tutte le altre modalità sensoriali, ricevono informazioni bilaterali. C'è un completo rimescolamento delle informazioni binaurali. Questo già ci dice che il recettore acustico attivato non ha quel contenuto di informazioni che, invece, sono presenti in altri recettori di altre modalità sensoriali, una per tutte è l'informazione sulla posizione spaziale dello stimolo. Noi sappiamo che il recettore tattile, a seconda del recettore stimolato, contiene e trasmette alla corteccia informazioni sulla posizione, sul punto, sulla localizzazione dello stimolo. Lo stesso avviene nei fotorecettori della retina: a seconda del fotorecettore stimolato questo trasmette informazioni visive sul punto del campo visivo da cui proviene lo stimolo luminoso. Il recettore acustico non è così: sulla base di quello che ci siamo detti ieri, contiene informazioni sulla frequenza di queste onde di compressione e decompressione, quindi, diciamo sulla tonalità dello stimolo acustico, se si tratta di un suono acuto o di un suono grave e così via, ma non sulla localizzazione nello spazio. Questa è compito dell'analisi binaurale e, come abbiamo detto ieri, la struttura principale nel consentirci di localizzare nello spazio i suoni è costituito da questo grande complesso nucleare che si trova nel ponte e che si chiama complesso olivare superiore. Questo riesce, dalla fusione, dall'integrazione delle informazioni binaurali, a localizzare con estrema precisione (la precisione è di 1 grado sull'asse orizzontale) nello spazio sulla base delle differenze di latenza (nel tempo di stimolazione di una coclea rispetto all'altra) tra le due orecchie, oppure sulla base delle differenze di intensità degli stimoli fra le due coclee. Le differenze di latenza sono utilizzate per i suoni bassi, mentre le differenze di intensità vengono utilizzate dal complesso olivare superiore nel caso di suoni alti e alta frequenza.

Questo perché i suoni ad alta frequenza generano una maggiore differenza tra le due coclee perché, come abbiamo detto ieri, i suoni ad alta frequenza (5000 Hz - 10000 Hz, fino a 20 000 Hz) vengono mascherati dall'ombra del capo, quindi se una coclea è stimolata bene, l'altra è stimolata in maniera significativamente bassa proprio perché l'ombra del capo attenua la trasmissione di questi impulsi, stimoli ad alta frequenza.

Funzioni del complesso olivare superiore

Se vogliamo completare quelle che sono le funzioni del complesso olivare superiore abbiamo detto:

• Localizzazione dei suoni nello spazio;
• Regolare la sensibilità delle nostre coclee: abbiamo detto ieri che le coclee non hanno una sensibilità fissa rispetto agli stimoli acustici, possono aumentare la sensibilità nel caso in cui ci troviamo in un ambiente poco rumoroso, ma se ci troviamo in un ambiente molto rumoroso allora la sensibilità delle nostre coclee viene significativamente ridotta. Abbiamo visto che differenza c'è nella sensibilità della coclea in condizioni silenziose e in un ambiente molto rumoroso. In condizioni come queste (ambiente molto silenzioso) un suono a 0 dB (minimo percepibile) produce delle oscillazioni che sono pari a quelle ottenibili attraverso un suono di 80 dB quando siamo in un ambiente rumoroso. Questo per dire quanto sia stata attenuata l'amplificazione del nostro apparato cocleare tra un ambiente rumoroso e uno silenzioso. Questa è una forma di protezione del nostro apparato uditivo e chi la svolge? Il complesso olivare superiore perché, nel momento in cui al complesso olivare superiore giungono informazioni acustiche ad elevate intensità, questo complesso invia segnali ad un fascio discendente detto fascio olivo-cocleare (parte dal complesso olivare e termina a livello delle cellule ciliate della coclea. Ricordo che in questo caso le cellule interessate sono le cellule ciliate esterne, quelle che hanno una scarsa innervazione afferente, ovvero contribuiscono molto poco o per nulla alla nostra percezione di stimoli acustici, ma sono fondamentali nel regolare la sensibilità della coclea). Le cellule ciliate della coclea ricevono un'ampia innervazione efferente che proviene da questo nucleo olivare attraverso il fascio olivo- cocleare, che è un fascio colinergico che va a liberare acetilcolina sulle cellule ciliate esterne. Su queste ultime esistono dei recettori nicotinici un po' particolari (classificati come al e a9). Su questi recettori, a seguito dell'interazione con l'acetilcolina, vengono aperti dei canali per il calcio che entra all'interno della cellula e inizialmente depolarizza la cellula, ma questo ingresso di calcio provoca l'apertura di canali calcio-dipendenti per il potassio. Quindi il risultato di questa innervazione colinergica da parte del fascio olivo-cocleare sulle cellule ciliate esterne, in ultima analisi, produce una fuoriuscita di potassio da queste cellule, quindi una loro iperpolarizzazione. Abbiamo detto ieri che in queste cellule ciliate esterne la parete interna, che è subito all'interno della membrana citoplasmatica, è formata da una proteina particolare che è la prestina, costituita da molecole proteiche anioniche, sono dei motori particolari, sono proteine che cambiano la loro conformazione a seconda del potenziale della cellula: quando la cellula si depolarizza le proteine si accorciano (è l'equivalente dei nostri filamenti proteici muscolari, actina e miosina); quando la cellula si iperpolarizza queste proteine si allungano. È una risposta immediata, questo motore molecolare non ha bisogno di tutto quell'accoppiamento elettromeccanico che si verifica nel muscolo; queste proteine cambiano la loro conformazione per cui a seguito dell'iperpolarizzazione delle cellule indotta dall'innervazione colinergica del fascio cocleare, queste proteine si allungano e le cellule ciliate esterno si allungano, questo aumenta lo spazio esistente tra membrana basilare e membrana tettoria e questo riduce l'intensità dei flussi endolinfatici che sono quelli che stimolano le ciglia delle ciliate interne che sono i veri recettori acustici. Quando siamo in un ambiente completamente silenzioso accade che al complesso olivare superiore non giungono stimoli meccanici acustici; quindi, si azzera questo output dal fascio olivo-cocleare. Questo fascio olivo-cocleare non trasmette più potenziale alle cellule ciliate esterno, non c'è più la trasduzione colinergica, queste proteine non vengono più influenzate da una iperpolarizzazione per cui questa cellula va in contro a depolarizzazione e queste proteine si accorciano. Questo causa una riduzione dello spazio tra membrana basilare e membrana tettoria, quindi un aumento di sensibilità molto significativo.

Emissioni oto-acustiche

Pensate che la prima volta che fu scoperta questa capacità dell'orecchio di modulare la propria sensibilità fu quando qualcuno osservò che il nostro orecchio produce dei suoni: questi suoni sono detti emissioni oto-acustiche, questa emissione di suoni da parte dell'orecchio oggi viene utilizzata in clinica nei neonati in cui ci sia il sospetto clinico che questi neonati possano essere soggetti a ipoacusia. Allora si studiano le emissioni oto-acustiche: si mette un auricolare particolare nelle orecchie, questi auricolari hanno al loro interno dei microfoni ultrasensibili sensibili che registrano eventuali suoni prodotti dall'orecchio (emissioni oto- acustiche). Esistono due tipi di emissioni oto-acustiche:

1. Emissioni oto-acustiche evocate: evocate da uno stimolo acustico, da un click, ad esempio, che viene inviato all'orecchio;
2. Emissioni oto-acustiche spontanee: se noi provassimo, in un ambiente completamente silenzioso, a mettere questo auricolare a ciascuno di noi registrando per circa 60-100 secondi, noi vedremmo che questi microfoni registrano dei suoni prodotti dall'orecchio. Questi suoni sono dovuti ad un processo che è esattamente l'opposto di quello che si verifica quando il mio apparato uditivo riceve uno stimolo acustico (arriva uno stimolo acustico che mette in vibrazione la membrana del timpano, questa trasmette alla catena degli ossicini, l'ultimo degli ossicini, che è la staffa, con il suo piede trasmette queste stimolazioni di compressione e decompressione ai liquidi all'interno della coclea (liquido perilinfatico delle scale vestibolari e timpaniche) e questo si traduce in movimenti della membrana basilare che si avvicina e si allontana dalla membrana tettoria che, invece, rimane fissa. Questi movimenti producono delle flessioni da un lato o dall'all'altro, a seconda che si allontanino o si avvicinino, delle ciglia delle cellule ciliate. Questi movimenti delle ciglia vengono trasdotti in stimoli elettrici e parte il segnale per i nostri centri). Nel caso delle emissioni oto-acustiche accade l'opposto perché è il nostro orecchio che produce suoni. Li produce attraverso le vibrazioni del timpano. Queste vibrazioni da cosa sono indotte? Ad esempio, nel caso delle emissioni oto-acustiche spontanee, quale può essere il processo opposto che genera le vibrazioni del timpano che poi producono queste oscillazioni che vengono poi registrate dai microfoni ultrasensibili? Queste emissioni oto-acustiche derivano dal fatto che il timpano vibra e, così come quando noi facciamo vibrare un diapason che produce dei suoni, se la membrana del timpano vibra il mio microfono registra queste vibrazioni, questi suoni dall'orecchio. Quale può essere il processo inverso che fa vibrare il timpano? Anziché uno stimolo che nasce dall'esterno e fa vibrare il timpano, se il fascio olivo-cocleare si attiva perché siamo in un ambiente silenziosissimo e abbiamo detto che dobbiamo aumentare la sensibilità del nostro apparato cocleare, allora aumentando la sensibilità cambia l'altezza, la lunghezza di queste cellule ciliate esterne. Cioè, l'attività ritmica di questo fascio olivo-cocleare produce questi movimenti di oscillazione della membrana basilare che sono indotti da variazioni di lunghezza delle cellule ciliate esterne perché, vi ricordo, le ciglia delle cigliate esterne sono attaccate strutturalmente alla membrana tettoria; quindi, se le cellule si accorciano sollevano la membrana basilare perché rimangono attaccate alla membrana tettoria. In sostanza i movimenti delle cellule ciliate esterne producono delle oscillazioni della membrana basilare che a loro volta producono delle onde di compressione e decompressione a livello dei liquidi