Tessuto connettivo: classificazione, composizione e patologie ossee

Tessuto connettivo

Tessuti di origine mesenchimale (mesoderma), che differiscono da quelli epiteliali in quanto contengono abbondante matrice extracellulare in cui le cellule sono disperse.

Si dividono in :

1. Propriamente detti : tessuto mucoso, fibrillare lasso e fibrillare denso, reticolare, elastico e adiposo (si differenziano per la diversa composizione della matrice)
2. Di sostegno : cartilagineo e osseo
3. A funzione trofica : sangue e linfa

Questi tessuti hanno caratteristiche meccaniche indispensabili per sostenere altri tessuti. Sono formati da cellule immerse in una matrice extracellulare, sostanza formata da sostanza fondamentale, costituita da macromolecole in grado di legare molecole di acqua, molto resistente a forze pressorie, e componente fibrillare, che permette alla matrice e al tessuto connettivo di resistere a forze di trazione.

Sostanza fondamentale

È una sostanza acquosa, all'interno della quale sono immerse cellule e fibre e si forma una rete molecolare, che ostacola l'entrata di patogeni ad esempio.

3 elementi principale :

• Glicosamminoglicani GAG (95%) = catene polisaccaridiche lineari, che vanno ad unirsi a un filamento proteico per formare i proteoglicani. Esempio : acido ialuronico e l'eparina. Hanno una composizione tale da riuscire a legare tante molecole di acqua, formando una rete che permette il passaggio solo di alcune sostanze (= setaccio molecolare).
• Proteoglicani (5%) = prevale la parte zuccherina
• Glicoproteine = prevale la parte proteica L la fibronectina, proteina glicosilata che riesce a legare tanti elementi della matrice extracellulare e contiene recettori di membrana, le integrine; queste legano la matrice extracellulare e anche il citoscheletro, rendendo l'ancoraggio delle cellule più resistente; la laminina, presente nella membrana basale per permettere il legame con le cellule epiteliali

Componente fibrillare

Fibre collagene sono formate da fibrille collagene di tipo I, ognuna di queste è formata da numerose molecole dette tropocollagene. Ciascuna molecola di tropocollagene è formata da 3 catene polipeptidiche avvolte a tripla elica.

• Collagene di tipo I : 90%, nelle ossa, tessuti connettivi di tipo fibroso (molto resistenti)

-> Collagene di tipo II : nella cartilagine ialina ed elastica -> Collagene di tipo III o reticolare : per formare le fibre reticolari -> Collagene di tipi IV : si trova nella membrana basale (privo di fibre) [cheloide : patologia che porta ad un'eccessiva produzione di collagene da parte dei fibroblasti] V Fibre reticolari sono formate dalla proteina collagene di tipo III, le troviamo all'interno della membrana basale, intrecciate a formare una rete tridimensionale (negli organi linfoidi, in cui vanno a formare una rete che sorregge gli organi come linfonodi, milza e fegato). Le molecole di collagene sono prodotte in genere da cellule del tessuto connettivo

• Fibroblasti nei connettivi propriamente detti Condroblasti nella cartilagine Osteoblasti nel tessuto osseo

Fibre elastiche, presenti nei tessuti sottoposti a distensione, come vescica, tendini e nelle pareti di grossi vasi sanguigni, che devono ritornare alla conformazione iniziale senza alcuna modifica o trascurabile; sono formate da elastina e da fibrillina. Sono immerse in una matrice amorfa che è costituita da elastina e il nucleo di questa è circondato da microfibrille di fibrillina, che permettono la coretta organizzazione in fibre. Sono prodotte da fibroblasti e cellule muscolari lisce e sono riccamente anastomizzate. [sindrome di Marfan : mutazione del gene della fibrillina, pareti dei vasi sanguigni presentano rigonfiamenti, detti aneurismi] La membrana basale è formata da tanti strati di matrice extracellulare : lamina lucida, densa e reticolare. Essa non si trova solo al di sotto degli epiteli ma anche intorno ad esempio alle cellule muscolari, dove le cellule entrano in contatto con la sostanza fondamentale del connettivo. La perdita di contatto fra cellule e matrice è alla base dei processi di invasività e metastatizzazione tumorale.

Cellule del tessuto connettivo propriamente detto

Tutto origina da cellule mesenchimali, ossia staminali, quindi hanno capacità di differenziarsi in cellule diverse e da cui derivano tutti i tessuti connettivi.

Fibroblasto, cellula in grado di produrre la matrice extracellulare (produce sostanza fondamentale e componente fibrillare); successivamente si trasforma in fibrocita, rimanendo intrappolato nella matrice da lui prodotta, diventando un elemento quiescente

• Adipociti
• Cellule del sistema immunitario

- Macrofago, si trova solo nei tessuti connettivi, non nel sangue (deriva dal monocita, cellula del sangue), con funzione di difesa. - Plasmacellule, derivano dai linfociti B e producono anticorpi - Linfociti T - Mastocita, per la difesa, vicino ai vasi sanguigni, hanno dei granuli che contengono l'eparina (anticoagulante) e l'istamina (vasodilatatore) [basofili contengono gli stessi granuli]

I tessuti connettivi propriamente detti sono di origine mesenchimale, ossia originano per differenziamento dal mesenchima embrionale. Il mesenchima è formato da cellule ovali/stellate con lunghi prolungamenti e scarso citoplasma, disperse nella sostanza fondamentale priva di fibre. Le cellule mesenchimali hanno una notevole capacità proliferativa e possono differenziarsi verso linee molto diverse. È un tessuto molle e gelatinoso che si infiltra negli spazi tra gli organi primitivi, riempiendoli.

Tessuti propriamente detti

Il primo tessuto che origina dal mesenchima è il tessuto mucoso maturo : è formato da cellule stellate immerse in una matrice in cui prevale la sostanza fondamentale ma iniziano a comparire le fibre. Si trova nella polpa del dente, nel cordone ombelicale e nell'umor vitreo dell'occhio.

Il tessuto connettivo fibrillare lasso : uno dei più ubiquitari, è formato da cellule (fibroblasti, mastociti, macrofagi, linfociti, adipociti) immerse in una matrice costituita da abbondante sostanza fondamentale in cui vi sono fibre collagene di tipo I (inferiori alla sostanza).

Questa struttura deve essere funzionale per la funzione che il tessuto deve compiere. Esso va a formare lo stroma di molti organi (tessuto lasso che riempie gli spazi tra i diversi organi), lo troviamo nella tonaca di molti organi cavi (es. digerente), si trova al di sotto della tonaca intima dei vasi. Ha una consistenza gelatinosa ed è così diffuso poiché permette la diffusione di sostanze e di ossigeno tramite i vasi sanguigni; inoltre possono anche arrivare cellule del sistema immunitario. In caso di danno, anche i fibroblasti del tessuto connettivo si attivano per ricreare la matrice cellulare danneggiata.

[sotto l'epitelio vi è tessuto connettivo lasso, nell'ipoderma] In un tessuto connettivo si colorano le fibre, la parte bianca è la sostanza fondamentale.

Tessuto connettivo fibrillare denso

In questo caso abbiamo poche cellule immerse in una matrice in cui prevalgono le fibre collagene di tipo I; a seconda di come le fibre si organizzano all'interno della matrice :

• Parallele : nei tendini, legamenti, nella capsula del surrene
• A fasci intrecciati (in tutte le direzioni) : permette maggiore resistenza a trazione e pressione, lo troviamo nel derma
• A fasci incrociati (perpendicolari gli uni agli altri, ma all'interno di ogni fascio sono parallele) : l'unico esempio è quello della cornea dell'occhio, per permettere alla luce di entrare senza aberrazione
• Capsulare : fibre che costituiscono la capsula esterna di organi linfoidi (timo e milza)
• Lamellare (hanno un decorso concentrico) : nella capsula dei corpuscoli di Pacini (sensitivi)

Tessuto connettivo reticolare

Vengono colorate con la colorazione argentica. Nella matrice extracellulare troviamo fibre di collagene di tipo III (supporto a fegato e organi linfoidi).

Tessuto connettivo elastico

Le fibre vengono colorate con la colorazione Weigert. Lo ritroviamo nei tessuti sottoposti a estensione ma che devono tornare alla conformazione originaria, come ad esempio vene e arterie : la tonaca media oltre ad avere tessuto muscolare liscio, presente molte fibre elastiche.

Tessuto adiposo

Fa parte dei tessuti connettivi, in cui la matrice non è abbondante, dove sono immerse le cellule, gli adipociti.

Funzioni - riserva di materiali energetici (accumulo nella cellula adiposa di trigliceridi) - Evita dispersione di calore interno - Protezione contro gli urti - Produzione di calore (tessuto adiposo bruno)

Esiste un tessuto adiposo di deposito, variabile che dipende dalla nutrizione del nostro organismo, e di sostegno, come nella pianta del piede.

• 50% : sottocutaneo
• 45% : grasso interno (cavità addominale, viscerale) - fattore di rischio per patologie cardiocircolatorio
• 5% : infiltra il tessuto muscolare

Tipi di tessuto adiposo

• Bianco (uniloculare), in cui le cellule molto ravvicinate poiché la matrice extracellulare è scarsa; le cellule sono gli adipociti, costituiti da un'unica grossa goccia lipidica, dove il citoplasma è ristretto a un perimetro sottile viola, mentre il nucleo è schiacciato alla periferia. Il tessuto ha una funzione fondamentale : riesce a prelevare dal sangue gli acidi grassi per immagazzinare i trigliceridi all'interno della cellula e in caso di bisogno può scinderli e liberare acidi grassi (le lipoproteine trasporteranno gli acidi grassi poiché non possono scorrere nel sangue) È un tessuto plastico e può trasformarsi in bruno in circostanze ambientali critiche.
• Bruno (multiloculare), è un tessuto pieno di mitocondri; le cellule sono diverse dalle precedenti : sono molto più piccole e all'interno del citoplasma sono contenute tante piccole goccioline lipidiche, mentre i nuclei sono rotondeggianti centrali. La funzione principale del tessuto è la produzione di calore : si trova negli animali ibernanti, nell'uomo a livello embrionale e nei primi mesi di vita per la termoregolazione (poi si trasforma in bianco).

Tessuti connettivi di sostegno

Tessuto cartilagineo

[pesci cartilaginei : mantengono uno scheletro di tessuto cartilagineo per tutta la vita] Nei mammiferi il tessuto cartilagineo forma il feto per la maggior parte dello scheletro e nel corso dello sviluppo pre- e post- natale viene sostituita, in larga misura, da tessuto osseo. La sua distribuzione è ridotta ma ci sono diversi distretti che lo presentano. È costituito dai condrociti, cellule immerse nella matrice extracellulare, costituita da sostanza fondamentale (GAG, glicosamminoglicani e proteoglicani) e componente fibrillare (fibre collagene di tipo II e fibre elastiche).

Caratteristiche del tessuto cartilagineo

• Non è vascolarizzato e non è innervato : è rivestita da una lamina di tessuto connettivo detta pericondrio, costituito da tessuto connettivo fibroso
• Sostanza fondamentale abbondante : acquosa e viscosa dunque permette la diffusione di sostanze nutritizie e ossigeno

Tipi di tessuto cartilagineo

1. Ialina = è quella più diffusa nel nostro organismo; si trova nelle cartilagini articolari, nelle coste e nel setto nasale, in tratti dell'apparato respiratorio (trachea, bronchi), per evitare che il lume non collassi, e nella metafisi, un tratto di cartilagine tra l'epifisi e la diafisi delle ossa (cartilagine metafisaria), detto disco epifisario che permette alle ossa lunghe di allungarsi fino alla pubertà. Nella matrice extra cellulare si parla di fibre collagene di tipo II. Una delle caratteristiche principali è la presenza di gruppi isogeni, raggruppamenti di condrociti per divisione di un condrocita (più evidenti nella parte profonda). Essa è circondata dal pericondrio e al di sotto, i condrociti sono più allungati e appiattiti (viola scuro la cartilagine poiché matrice extracellulare molto acida). Come si forma : è un tessuto di origine mesenchimale dunque parte tutto da una cellula mesenchimale che andrà a differenziarsi in condroblasto, che inizierà a proliferare per produrre la matrice del tessuto cartilagineo. Successivamente, il condroblasto quiescente, si differenzia in condrocita e si formano i gruppi isogeni. Cartilagine embrionale : colorazione più chiara poiché la matrice non è così acida e non ci sono gruppi isogeni. Nella cartilagine articolare e nella cartilagine metafisaria si trovano caratteristiche differenti per le loro funzioni. - Cartilagine articolare : in corrispondenza delle articolazioni, manca di pericondrio, per facilitare lo scorrimento delle ossa : una lamina molto lucida e levigata. Si possono distinguere alcuni strati partendo dalla superficie esterna :