Embriologia Gametogenesi: sviluppo embrionale e formazione dei tessuti

Introduzione all'embriologia

Pag. 1 a 6 Corso di laurea in Medicina e Chirurgia - Embriologia #1 - prof. Nicolini -Gametogenesi Embriologia#1 Gametogenesi Prof. Nicolini - 26/11/18 - Autore: Linda Ester Di Toma - Revisore: Gaetano Rosella

Definizione di embrione e feto

1. Introduzione all'embriologia Con il termine embrione si intende il prodotto del concepimento dalla terza settimana di sviluppo embrionale fino all'ottava. Questo periodo viene definito embrionale o organogenetico, perché entro l'ottava settimana si formano gli abbozzi di tutti gli organi. Per esempio il cuore comincia a battere intorno al ventunesimo/ventitreesimo giorno, mentre gli arti compaiono tra il venticinquesimo/ventottesimo giorno. Il feto, invece, corrisponde al prodotto del concepimento dalla nona settimana di sviluppo embrionale fino alla trentottesima/quarantesima settimana. Durante questo lasso di tempo, definito periodo fetale, gli organi si ingrossano, assumono le loro caratteristiche precise, vanno ad occupare la sede finale ed alcuni cominciano anche a funzionare.

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Sviluppo da zigote a blastocisti

Durante le prime due settimane si passa dallo zigote a una struttura chiamata morula, successivamente alla blastocisti.

Periodo gestazionale e vita embrionale

La vita embrionale si calcola a partire dal giorno zero, il giorno della fecondazione. Il periodo gestazionale è un termine usato dal ginecologo e ha come inizio il primo giorno dell'ultima mestruazione. Quindi è due settimane più lungo della vita embrionale perché nel ciclo ovarico di ventotto giorni l'ovulazione avviene normalmente al quattordicesimo giorno. Se la vita embrionale dura intorno alle trentotto/quaranta settimane, il periodo gestazionale ne dura quaranta/quarantadue.Pag. 2 a 6 Corso di laurea in Medicina e Chirurgia - Embriologia #1 - prof. Nicolini -Gametogenesi

Effetti degli agenti teratogeni

Il periodo embrionale è anche il periodo in cui gli agenti teratogeni, sia fisici sia chimici, possono determinare i danni più gravi ed estesi al prodotto del concepimento, perché è il periodo in cui si formano tutti gli abbozzi degli organi. Mentre durante il periodo fetale hanno effetti molto minori e anche meno generalizzati e il sistema nervoso è quello che può essere maggiormente colpito perché il suo differenziamento comprende tutto il periodo prenatale per poi proseguire anche nella vita post-natale: per esempio la mielinizzazione avviene dopo la nascita. Invece durante le prime due settimane di sviluppo embrionale gli agenti teratogeni, se agiscono, non determinino delle malformazioni, ma determinano la morte del concepimento, inoltre sono anche le settimane più pericolose perché la donna non sa ancora di essere gravida.

Stadiazione di Carnegie

Il periodo embrionale è il più importante da un punto di vista di sviluppo degli organi, nei libri di embriologia si trova rappresentato attraverso la stadiazione di Carnegie, la quale comprende ventitré stadi riconoscibili da un punto di vista ecografico, poiché l'embrione presenta delle caratteristiche differenti, e che risulta per le analisi prenatali. Lo stadio ventitré che si vede tra il cinquantaseiesimo e il sessantesimo giorno è la fine del periodo embrionale.

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Dallo zigote al differenziamento cellulare

Frammentazione dello zigote e totipotenza

2. Dallo zigote al differenziamento cellulare StadiazioneLozigotesubiscediCarnegieunaprima frammentazione che divide il citoplasma dello zigote in tanti blastomeri, fino a un numero di otto, i quali comprendono tutte cellule totipotenti, perciò nel caso ci sia una divisione dei blastomeri, l'uno dall'altro, si possono avere otto gemelli. Quindi la cellula uovo fecondata dallo spermatozoo è totipotente, cioè si possono formare diversi tipi di organi e di tessuti, poi successivamente, passando agli stadi successivi, la totipotenza diminuisce. I tre foglietti embrionali, ectoderma, endoderma e mesoderma sono multipotenti, infatti, per esempio le cellule del sangue non possono differenziarsi dall'endoderma, ma soltanto dal mesoderma e il sistema nervoso, sia centrale sia periferico, non può svilupparsi dal mesoderma, ma solo dall'ectoderma. A poco a poco ci sono degli altri fenomeni di restrizione per cui si arriva alle cellule differenziate, quindi unipotenti, nonostante siano ancora presenti alcune cellule in grado di transdifferenziare.

Espressione genica e citoplasma

Lo sviluppo delle diverse cellule, che contengono tutte il medesimo DNA, è dovuto dall'espressione genica. Questo è stato dimostrato prendendo la cellula uovo di un anfibio, il cui nucleo è stato irradiato, quindi è stato sostituito il contenuto del DNA con una qualsiasi altra cellula dell'anfibio. Da questa cellula, che è uno zigote perché, altrimenti sarebbe diploide, si è sviluppato completamente l'anfibio. Quindi sono importanti le informazioni contenute nel citoplasma.

Formazione dei gameti

Riproduzione sessuata e asessuata

3. Formazione dei gameti Gli esseri umani si riproducano per via sessuata, la quale risulta vantaggiosa da un punto di vista evolutivo in quanto permette un rimescolamento dei geni, ma risulta comunque più lenta e necessità di un maggior dispendio energetico. Mentre gli organismi più semplici si riproducono mediante riproduzione asessuata, che richiede un minor dispendio energetico, è più veloce, ma è carente da punto di vista evolutivo, poiché porta alla produzione di organismi identici, dei cloni.

Differenziamento delle gonadi

Affinché l'uomo si possa riprodurre per via sessuata è fondamentale è che ci siano degli organi deputati alla produzione dei gameti, i quali sono differenti nella donna e nell'uomo. Il primo abbozzo dei gameti, che viene chiamato cresta gonadica, è indifferente in un embrione maschile rispetto a uno femminile ed è già presente alla quinta settimana di sviluppo embrionale. Dalle creste gonadiche a seconda dei sessi si differenziano o le gonadi femminili, le ovaie, o maschili, i testicoli. Nell'uomo il differenziamento è un po' più precoce comincia già alla sesta, settima settimana di sviluppo embrionale, mentre negli embrioni di sesso femminile il differenziamento dell'apparato genitale avviene intono alla decima settimana.

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Produzione dei gameti e meiosi

All'interno delle gonadi avviene la produzione dei gameti che sono delle cellule aploidi, quindi con un contenuto dimezzato di cromosomi (all'interno dei cromosomi sono presenti gli autosomi e gli eterocromosomi X e Y). Tutte le cellule si dividono per mitosi, tranne i gameti che si formano per meiosi, la quale avviene con tempistiche differenti e porta alla produzione di un numero di gameti diversi nel maschio rispetto che nella femmina. In particolare, nell'uomo, dallo spermatocita, che è la cellula diploide maschile che entra in meiosi, si formano quattro spermatozoi; mentre nelle gonadi femminili l'ovocita, che è la cellula che entra in meiosi, si forma un'unica cellula uovo e si tre globuli polari, che sono necessari solo per dimezzare il contenuto di DNA.

Step della gametogenesi

La gametogenesi sia nell'uomo che nella donna segue tre grossi step:

• fase moltiplicativa, in cui avviene la mitosi dei goni, che sono le cellule germinali primordiali, da cui poi derivano l'ovocita e lo spermatocita
• fase di accrescimento e di maturazione di questi goni
• fase conclusiva con la formazione delle cellule aploidi.Pag. 4 a 6 Corso di laurea in Medicina e Chirurgia - Embriologia #1 - prof. Nicolini -Gametogenesi

Meiosi nelle gonadi femminili

Nelle gonadi femminili tutte le cellule germinali entrano in meiosi durante la fase prenatale, per poi bloccarsi in profase della prima divisione meiotica e riprendere durante la pubertà con la prima mestruazione portando all'ovulazione di un singolo ovocita ad ogni ciclo ovarico. La seconda divisione meiotica termina soltanto se avviene la fecondazione e l'ovulazione finisce con la menopausa.

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Meiosi nell'uomo

Nell'uomo non inizia la meiosi né durante la vita prenatale, né alla nascita, ma incomincia alla pubertà, quando incomincia simultaneamente in tutte le cellule in maniera continua fino alla morte, anche se con il passare del tempo il numero di spermatozoi prodotti diminuisce.

Controllo ormonale della gametogenesi

La produzione dei gameti è controllata dagli ormoni sessuali: estrogeni, progesterone, testosterone, SFH (follicolo stimolante), LH (luteinizzante)

Cellule germinali primordiali

Le cellule da cui derivano sia gli ovociti sia gli spermatociti sono riconoscibili già alla terza settimana di sviluppo embrionale a livello dell'endoderma, della parete dorsale e del sacco vitellino (rivestito dall'endoderma) e prendono il nome di cellule germinali primordiali. Queste cellule hanno una forte capacità mitotica, quindi si dividono, proliferano e si muovono con movimenti ameboidi. All'interno contengono grosse riserve di energia che servono a loro per muoversi nel mesentere dorsale e arrivare alle creste genitali, che sono appunto gli abbozzi delle gonadi maschili e femminili. All'inizio sono circa cinquanta, poi durante la loro migrazione verso le creste genitali aumentano di numero.Pag. 5 a 6 Corso di laurea in Medicina e Chirurgia - Embriologia #1 - prof. Nicolini -Gametogenesi

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Migrazione e differenziamento delle cellule germinali femminili

Migrazione cellule germinali primordiali Nella terza settimana di sviluppo embrionale, in un embrione di sesso femminile, le cellule germinali sono nella parete del sacco vitellino, tra la quarta e la sesta settimana cominciano a migrare verso le creste genitali femminili, si dividono rimanendo attaccate tra di loro attraverso ponti citoplasmatici e si differenziano negli oogoni. Questo processo avviene contemporaneamente allo spostamento dalla parete dorsale del sacco vitellino lungo il mesentere verso cresta genitali. Al terzo mese tutti gli oogoni si trovano nell'ovaio e in particolare nella parte più esterna chiamata corticale dell'ovaio. L'ovaio è un organo parenchimatoso, pari, che ha una parte corticale in cui si trovano i follicoli ovarici in via di sviluppo e una centrale, definita midollare, che contiene i vasi e i nervi. Dal terzo mese al settimo mese di sviluppo embrionale gli ovogoni continuano a dividersi, ma con una minor efficienza, fino a quando non si differenziano in ovociti primari, che duplicano il loro DNA ed entrano nella prima divisione meiotica rimanendo poi bloccato fino alla pubertà. L'ovocita viene circondato da uno strato di cellule epiteliali pavimentose semplici, definite cellule follicolari, comincia ad avere un nucleo vescicoloso perché produce una gran quantità di proteine e ha delle dimensioni di circa 20 micron. L'ovocita insieme alle cellule follicolari prende il nome di follicolo primordiale, circondato poi dallo stroma dell'ovaio, cioè da fibroblasti e fibrocollagene.

-Occik 200m Ovocita primario Follicolo primordiale

Struttura del follicolo primordiale

Il follicolo primordiale ha una struttura chiamata corpo vitellino del Balbiani, che contiene un accumulo di Re, di apparato del Golgi, di lisosomi, di mitocondri e di lamelle annullate, che sono delle membrane disposte parallelamente le une alle altre, fuse periodicamente, per permettere la comunicazione tra il citoplasma e il nucleo (sono importanti per la maturazione dell'RNA, in particolare quello ribosomiale).