Origine della vita: fermentazione, brodo primordiale e sorgenti idrotermali

Fermentazione e Produzione di ATP

Se teoricamente non intervenissimo, non si fermerebbero solo la catena di trasporto degli elettroni e il ciclo di Krebs, ma anche la glicolisi poiché c'è una tappa di essa in cui gli elettroni del glucosio vengono depositati su un NAD+.

Per evitare questo blocco totale nella produzione di ATP, la cellule hanno sviluppato dei modi alternativi per sopravvivere in assenza di ossigeno. Tale meccanismo è chiamato fermentazione e rappresenta per alcuni organismi semplici un meccanismo di vita (riescono a vivere in ambienti anaerobi) mentre per gli organismi eucarioti superiori rappresenta un meccanismo di emergenza transitorio che consente di sopportare transitoriamente l'abbassamento della q.tà di ossigeno effettuando solo la glicolisi, ottenendo quindi almeno 2 ATP.

La fermentazione consiste nel prendere il piruvato e di ridurlo donandogli gli elettroni provenienti dal NADH. In tal modo il piruvato si trasforma in qualcos'altro e il NADH si ossida in NAD+, pronto ad essere riutilizzato per una nuova glicolisi > vengono quindi prodotte almeno due molecole di ATP

Tipi di Fermentazione

Esistono vari tipi di fermentazione:

• Fermentazione alcolica: piruvato si trasforma in etanolo (lieviti)
• Fermentazione lattica: piruvato si trasforma in acido lattico; avviene nei muscoli, che sono sottoposti spesso a carenza di ossigeno per intensa attività fisica; l'acido lattico rappresenta un catabolita: viene rilasciato in circolo per raggiunge il fegato, dove verrà ritrasformato in piruvato

Origine della Vita sulla Terra

Definizione di Vivente

Un organismo è detto vivente quando è capace di riprodursi e quando è capace di sfruttare le risorse energetiche disponibili in natura (avere un metabolismo)

Ipotesi sull'Origine della Vita

Esistono due ipotesi principali alternative sull'origine della vita:

• BRODO PRIMORDIALE ("mondo ad RNA"): prima la nascita di una molecola autoreplicante e poi il metabolismo
• LE SORGENTI IDROTERMALI: prima la comparsa di un metabolismo e poi il meccanismo di riprodursi

[Una risposta definitiva non la si potrà mai avere in quanto non vi sono reperti fossili e le condizioni attuali della terra non consentirebbero mai il ripetersi degli stessi fenomeni]

Contesto Storico

4,6 e 4 miliardi di anni fa vi era un periodo definito /adeano" in cui il magma raggiungeva temperature estreme e dove non esisteva acqua sotto forma liquida (solo gas)

Da 4 miliardi in poi si osserva un Raffreddamento progressivo della superficie terrestre e tale raffreddamento ha comportato l'accumulo di enormi masse oceaniche, derivate dalla degassificazione di minerali idratati e dall'impatto con meteoriti (periodo in cui vi era un bombardamento meteoritico, che era molto frequente nell'adeano).

All'interno di queste masse oceaniche si formarono i primi materiali organici.

Brodo Primordiale

In generale, suddividiamo il DNA come il depositario dell'informazione genetica (e quindi colui che ha la funzione di replicarsi) mentre le proteine come coloro che partecipano al metabolismo. L'RNA da solo può però svolgere entrambe le funzioni di autoreplicarsi e di effettuare un proprio metabolismo:

• è un acido nucleico (quindi contiene l'informazione genetica)
• alcuni RNA funzionano come proteine catalitiche (es. rRNA che catalizza la formazione del legame peptidico o negli introni self-splicing dove è lo stesso RNA che catalizza il proprio taglio/scissione)

I ribonucleotidi in particolar modo sono presenti all'interno di tanti complessi cellulari: è una molecola estremamente condivisa da tutti gli organismi in tanti processi diversi che non hanno niente a che fare gli uni dagli altri (lo ritroviamo nel NADH, nel coenzima A, nell'ATP, ... ). Si può quindi pensare che tra le prime molecole che hanno avuto a che fare con lo sviluppo della vita ci sia l'RNA (ribonucleotidi sono una specie di "fossile molecolare")

L'RNA può quindi essere stata una molecola che funzionava da depositaria di informazione genetica e da enzima. Partendo da questo concetto è stato ipotizzato un percorso a tre tappe per spiegare l'ipotesi del brodo primordiale:

1. Sintesi prebiotica (prima della vita) di sostanze organiche semplici
2. Sintesi di ribonucleotidi e loro polimerizzazione in sequenze casuali
3. Selezione di RNA con attività catalitica

1) Sintesi Prebiotica

E' stata dimostrata sperimentalmente tramite l'esperimento di Miller che costruì un sistema in cui si metteva dentro l'ampolla dell'acqua (per simulare l'oceano) e veniva fatta bollere. Il vapore acqueo finiva poi in una seconda ampolla riempita di sostanze inorganiche gassose. Questa seconda ampolla viene sottoposta a scariche elettriche (per mimare il fulmine nell'atmosfera primordiale) e il vapore acqueo veniva fatto poi condensare e rifiniva di nuovo nella prima ampolla. -> rinizio del ciclo

Con questo esperimento si osservò che ripetendo questo giro si riusciva ad otteneva sostanze organiche come aminoacidi, base azotate e zuccheri (composti organici semplici).

Tale processo è detto "evoluzione chimica". Si può quindi immaginare che nei periodi successivi all'adeano sia avvenuto tale processo che ha fatto arricchire gradualmente l'oceano di nuovi composti organici.

2) Sintesi Ribonucleotidi ("idea di Sutherland")

E' stato dimostrato che se mischiati aldeidi, cianoacetile e fosfato (composti semplici ottenuti dall'esperimento di Miller) vengono prodotti ribonucleotidi pirimidinici di vario tipo. Questi ribonucleotidi ottenuti sono per la maggior parte ribonucleotidi che oggi non troviamo in natura.

Tra i ribonucleotidi che si sono formati si devono scegliere quelli che resistono ai raggi UV (nell'atmosfera primordiale non c'era l'ozonosfera e quindi la radiazione UV era molto elevata). Si è osservato che sottoponendo i ribonucleotidi ottenuti dall'idea di Sutherland ai raggi UV, gli unici che resistevano alle radiazioni sono l'uridina e la citosina

O Elettrodi O Scanca elettrica H,O, NH, CH H2. Verso la pompa a vuoto Gas dol' atmostera primordiale Direzione della circolazione del vapore acqueo Punto ć Condensatore Acqua fredda- Punto di AS bo (00 Acqua raffreddata (contenente composti organia) Fonte di calore Ansa Trappola" wauuu ...

> in questo modo si è quindi spiegato la formazione dei ribonucleotidi pirimidinici che troviamo nelle cellule odierne

Per spiegare la polimerizzazione dei ribonucleotidi tra loro è stato ipotizzato un meccanismo che escludeva l'acqua in modo tale da rendere spontanea la polimerizzazione dei ribonucleotidi (reazione non spontanea in presenza di acqua).

Le coste sono ricche di argille microstratificate che si sono formate all'epoca. Tale argille sono cariche positivamente e quindi i ribonucleotidi carichi negativamente ci si sono legati accumulandosi. Le coste sono soggette alle maree, quindi ci sono fasi di idratazione e fasi di disidratazione. Durante la disidratazione viene favorita la polimerizzazione e, una volta ritornata la marea, il polimero si staccherà dalle argille.

> si sono creati polimeri di RNA (non lunghi) a sequenza casuale

3. Selezione di RNA con Attività Catalitica

Queste molecole di RNA prodotte andavano incontro a due successive selezioni :

1. condizioni atmosferiche (radiazione UV);
2. in base all'attività della molecola: vengono scelte quelle che avevano una struttura tridimensionale tale da attribuirgli un'attività catalitica che le consente una autoreplicazione (molecola che può arricchirsi nell'ambiente; è essa stessa catalizzatore della sintesi di altri polimeri > è indipendente dall'argilla)

Queste molecole con attività catalitiche agiscono su tutte le altre molecole di RNA, quindi non si ha una selezione, poiché vengono replicate tutte le molecole di RNA che la molecola con attività catalitica incontra.

Dal punto di vista della selezione si è ipotizzato la separazione di queste molecole tramite l'incapsulamento in gocce lipidiche di singole o di gruppi di RNA. Da questo incapsulamento è stato possibile quindi separare quelle che non hanno attività catalitica (e che quindi rimangono uniche) da quelle che invece catalizzano la propria replicazione (che si espandono, copiando sé stesse)

La prima gocciolina lipidica che contiene una molecola di RNA catalitica capace di indurre una propria autoreplicazione è stata chiamata LUCA (Last Universal Common Ancestor) > 1º CELLULA

La gocciolina lipidica era strutturata come una membrana, quindi noi abbiamo una mol di RNA dentro ad una membrana. Tale membrana aveva una permeabilità selettiva diversa da quella moderna, perché la mol di RNA per replicare sé stessa ha bisogno di ribonucleotidi che arrivano da fuori.

Questa cellula si sarà fusa con altre goccioline lipidiche (i lipidi si fondono tra di loro) e quindi si avrà avuto all'interno della stessa gocciolina combinazioni di molecole diverse:

• ribozimi capaci di produrre proteine codificate dall'RNA stesso (come l'rRNA 18S), consentendo alle proteine (più stabili ed efficienti) di sostituire l'RNA nelle reazioni di catalisi;
• proteina in grado di sintetizzare DNA a partire da uno stampo di RNA (come la retrotrascrittasi) > il DNA è molto più stabile e resistente dell'RNA e quindi l'ha sostituito nella veste di materiale genetico.

Ipotesi delle Sorgenti Idrotermali

Tale ipotesi è nata dall'osservazione che se si vanno a prendere in considerazione le due categorie più antiche sia degli archea (metanogeni) e sia dei bacteria (acetogeni) si nota che in entrambi i due tipi di organismi (che sono chemioautotrofi) si utilizza come substrato da ossidare l'idrogeno molecolare per produrre composti organici.

La grande maggioranza delle sorgenti idrotermali hanno temperature troppo elevate e ph troppo acidi per consentire lo sviluppo di composti organici. Esistono però alcune sorgenti idrotermali che hanno una temperatura minore (40°) e un ph debolmente alcalino (tali sorgenti si trovano nella regione Lost City nella dorsale oceanica dell'oceano atlantico).

All'interno di una sorgente, dal sottosuolo provengono dei fluidi ricchi di idrogeno molecolare e acido solfidrico. Tali elementi emergono in superficie e, a contatto con l'acqua fredda, reagiscono con ferro e nickel presenti nell'acqua formando precipitati insolubili di solfuro di ferro e solfuro di nickel che, nel loro insieme, formano una struttura che prende il nome di greigite. Tale greigite si accumula nel punto in cui c'è la sorgente idrotermale: si vengono quindi a formare dei camini, escrescenze di roccia che vanno verso l'alto.

Tali camini hanno una struttura interna ricca di microscopiche cavità, all'interno delle quali si pensa si sia sviluppata la vita. Questo perché nel momento in cui escono i fluidi della sorgente, essi reagiscono con l'acqua contenente la CO2. Si ha quindi una reazione di fissazione della CO2 insieme all'H2 proveniente dal fluido idrotermale, portando alla formazione di composti organici come l'acido acetico.

> la greigite catalizza la fissazione del carbonio

Come è possibile il passaggio da un catalizzatore abiotico ad una forma di vita indipendente?

Ad un certo punto si sono formati anche composti piu complessi come acidi nucleici RNA e acidi grassi. Tra l'acqua del mare e il contenuto delle cellette di greigite c'è una differenza di concentrazione di H: l'acqua del mare è acida (6) mentre le cellette di greigite hanno un PH alcalino (9). Si ha quindi un gradiente di H+ (concentrati piu nell'acqua).

FOS .. NS Acetato PH -5 PH ~9 Nin composti organic CH,CO-SR CH,CO~(P +CH,COO CH.SH P SA x x-(P H· DH-6 PH ~g Altn composti organici CH CO-SR H Y x CO. H_ Enorga Proteina capace di sfruttare 1 grad ente protonico natura'frente procente. L'energia e utilizzata per le biosintesi

Nel corso degli anni si vengono quindi a formare casualmente composti organici, come lipidi che vanno a tappezzare le cellette di greigite creando una sorta di barriera per i protoni. All'interno della celletta di greigite si possono essere anche formati dei ribonucleotidi che si sono poi polimerizzati in sequenze di RNA casuali (non per forza autoreplicanti), da cui si è successivamente originata una proteina simile alle odierne ATPasi -> sfrutta il gradiente protonico che fa entrare protoni all'interno catalizzando ulteriormente le reazioni biosintetiche che avvengono già all'interno della celletta di greigite catalizzate dalla greigite stessa.