Tessuti delle Piante Vascolari: embrionali e definitivi

Tessuti delle Piante Vascolari

Tessuti embrionali

L'embrione conserva caratteristiche meristematiche in quanto è costituito da cellule che mantengono attivo il ciclo cellulare. Alcune cellule dell'embrione rimangono meristematiche anche nella pianta adulta. Dove si trovano queste cellule?

• Apice radicale: parte più estrema della radice
• Apice caulinare: parte più estrema del fusto

divisione cellula meristematica cellula meristematica distensione e differenziazione Le cellule meristematiche sono dotate di divisione asimmetrica: la cellula meristematica va incontro a divisione cellulare cellula adulta originando due cellule, una di queste continua a crescere raggiungendo le dimensioni della cellula madre e mantenendo la capacità di dividersi, rimanendo quindi meristematica; l'altra va incontro a differenziamento diventando una cellula adulta. In questo modo le cellule meristematiche si mantengono e alcune di esse si differenziano. Le cellule con queste caratteristiche sono chiamate cellule iniziali e consentono la crescita indeterminata della pianta. L'attività dei meristemi apicali determina la formazione dei meristemi primari, cioè popolazioni di cellule meristematiche che non sono però destinate a formare qualsiasi tipo cellulare ma sono predeterminate a formare dei tessuti:

Meristemi primari Tessuti primari Protoderma Epidermide Procambio Tessuti conduttori Parenchima Meristema fondamentale Collenchima Sclerenchima P2 P1

Quasi tutte le piante a seme presentano, nell'apice caulinare, un'organizzazione tunica- corpus:

• Tunica -> uno o più strati periferici che si dividono secondo piani anticlinali, cioè perpendicolare alla superficie dell'organo, e che sono responsabili dell'accrescimento in superficie dell'organo;
• Corpus -> complesso di cellule racchiuse dagli strati della tunica che si dividono secondo piani diversi determinando l'aumento in volume.

L1 3 corpus tunica L2

• Le cellule meristematiche dell'apice caulinare organizzano la formazione di nuove foglie (bozze fogliari). Nella regione di inserzione di una foglia, chiamata ascella, ci sono delle isole di cellule meristematiche che costituiscono le gemme ascellari, le quali formeranno nuovi rami con foglie. Nelle angiosperme, l'apice caulinare può transire ad apice fiorale, cioè l'apice Primordio - Protoderma fogliare caulinare, anziché allungarsi e formare foglie, continua ad allungarsi e formare fiori; Meristema apicale Procambio Traccia fogliare Meristema fondamentale Nodo Primordio della gemma laterale Lacuna della traccia fogliare 500 Am
• Nel meristema apicale radicale si trovano cellule meristematiche che si dividono piuttosto raramente e che costituiscono il centro quiescente. Questa zona è responsabile del mantenimento dello stato meristematico delle cellule che lo circondano in quanto queste possono riattivare il ciclo cellulare a seguito di danni al meristema;
• In alcune piante sono presenti i meristemi - Centro quiescente intercalari, regioni meristematiche che si mantengono in zone dove le cellule limitrofe si stanno distendendo o si sono già differenziate. Queste regioni meristematiche sono -ecc.comunque ereditate dall'attività del meristema apicale, ma rimangono lì perché in un secondo momento, dividendosi e distendendosi, contribuiranno all'allungamento degli internodi portando all'allontanamento delle foglie l'una dall'altra.

I meristemi apicali hanno in definitiva la funzione di far crescere in altezza la pianta. Ad una certa distanza dagli apici caulinari e radicali, nella maggior parte delle piante, si differenziano i meristemi secondari: le cellule delle piante sono piuttosto elastiche, alcune cellule già differenziate ritornano meristematiche riacquistando la capacità di dividersi e provocando così l'accrescimento in spessore della pianta. Questi meristemi secondari prendono il nome di cambi. (mentre il meristema primario che contribuisce alla formazione del cambio è chiamato procambio)

Accrescimento in altezza dovuto ai MERISTEMI APICALI caulinari e radicali Accrescimento in spessore dovuto al MERISTEMA PRIMARIO procambiale e soprattutto ai MERISTEMI SECONDARI cambiali

Tessuti definitivi

Perdendo le qualità meristematiche le cellule si differenziano nei diversi tessuti definitivi. I tessuti definitivi si distinguono in tessuti primari e secondari a seconda che derivano da meristemi primari o secondari

• Tessuti tegumentali Tessuti di protezione caratterizzati dall'assenza di spazi tra le cellule. I tessuti tegumentali possono avere origine primaria o secondaria.

Epidermide

I. Epidermide -> Tessuto tegumentale primario esterno che avvolge e protegge le foglie e il corpo primario del fusto. L'epidermide è trasparente in quanto al di sotto è presente il tessuto fotosintetico. In alcuni casi l'epidermide è costituita da più strati cellulari, come nelle piante adattate a vivere in climi aridi (xerofite). Funzioni: - Protezione contro la perdita di acqua; - Protezione contro fattori abiotici o biotici; - Funzione di assorbimento di acqua e sali minerali cuticola Sezione trasversale di una foglia Spesso la cuticola è presente al di sopra dell'epidermide e, quando non è presente, la parete delle cellule epidermiche rivolte verso l'esterno è impregnata di sostanze idrofobe. L'epidermide di fusti e foglie spesso rivestita da tricomi (o peli) costituiti da cellule unicellulari o pluricellulari: alcuni hanno la capacità di riflettere la luce solare abbassando la temperatura della foglia e riducendo quindi la perdita di acqua come conseguenza della limitazione della traspirazione, mentre altri hanno funzione secretoria di sostanze chiamate oli eterei. Accanto ai tricomi secretori possiamo trovare le setole, cellule morte a maturità con una parete rigida e con funzione protettiva. L'attività meristematica di alcune cellule epidermiche puoi dar luogo alla formazione delle emergenze (es. aculeo di una rosa), delle protuberanze della regione corticale del fusto rivestite da epidermide costituita da cellule con parete suberificata. L'epidermide presenta anche gli stomi le cui cellule di guardia contengono i cloroplasti in quanto all'interno di essi avviene la fosforilazione ciclica per la produzione di ATP che viene utilizzato per far funzionare le pompe potassio e permettere l'apertura e chiusura degli stomi. Come si formano le cellule di guardia degli stomi? Le cellule delle foglie non hanno un accrescimento indefinito ma vanno incontro a distensione e differenziamento. Alcune cellule sono in grado di poter riattivare la divisione cellulare e dar luogo alla formazione di cellule che mantengono l'attività meristematica, queste cellule prendono il nome di meristemoidi, e dalla loro attività si formano gli stomi.

Rizoderma

II. Rizoderma -> Tessuto tegumentale primario esterno che riveste e protegge la radice. Presenta delle estroflessioni chiamate peli radicali che costituiscono la regione assorbente della radice di acqua e sali minerali. Nelle radici aeree delle orchidee epifite, l'epidermide radicale è multistratificata in modo da trattenere l'acqua assorbita dalle radici; questo tipo di epidermide chiamata velamen ed è costituito da cellule che alla fine del differenziamento sono morte e possiedono pareti ricche di pectine. RIZODERMA Sezione trasversale di una radice, nella regione pilifera (regione assorbente)

Esoderma

III. Esoderma -> Tessuto tegumentale primario esterno che sostituisce il rizoderma al di sopra della regione assorbente della radice. Si trova in posizione distale rispetto alla regione pilifera ed è costituito da cellule che hanno una parete rinforzata suberificata. Questa regione da assorbente passa ad una regione impermeabile con funzione protettiva.

rizoderma esoderma parenchima corticale

Endoderma

IV. Endoderma -> tessuto tegumentale primario interno che rappresenta un filtro di selezione al passaggio delle sostanze all'interno della radice. Si trova a livello della zona dove sono presenti i peli radicali, ma è anche presente nel rizoma e nei fusti di alcune piante. È caratterizzato da cellule attaccate le une alle altre che costituiscono un solo strato che non permette all'acqua di continuare il suo cammino attraverso le pareti. Acqua e sali minerali possono entrare attraverso due vie: - Via apoplastica: attraverso le pareti; - Via simplastica: attraverso i plasmodesmi Acqua e sali minerali che passano per la via apoplastica, una volta arrivati all'endoderma non possono più proseguire attraverso le pareti, ma devono per forza entrare nelle cellule. Le cellule dell'endoderma sono caratterizzate dalla presenza di una banda inspessita con suberina, e spesso anche lignina, chiamata banda del Caspary. Questa banda impedisce il passaggio di acqua e sali minerali attraverso la parete costringendo le sostanze ad entrare nelle cellule, entrando quindi nella via simplastica. Attraversano quindi la membrana plasmatica dove verranno sottoposti a controlli della membrana.

Casparian strip Endodermis Pathway along apoplast Pathway through symplast . Casparian strip Apoplastic route 1 Xylem vessels Symplastic route Root hair Epidermis Cortex Endo- dermis Stele

• Tessuti parenchimatici Formati da cellule di forma varia provviste solo di parete primaria e vive a maturità.

Clorenchima

I. Clorenchima (o parenchima clorofilliano) -> formato da cellule con funzione fotosintetica che presentano molti cloroplasti e hanno una parete primaria sottile. cl. a palizzata Si trova nei giovani fusti e nelle foglie sottostante l'epidermide; nelle foglie è possibile osservare due tipi di clorenchima: - Clorenchima a palizzata: sottostante l'epidermide caratterizzato da spazi intercellulari minimi; - Clorenchima lacunoso: sottostante il clorenchima a palizzata, è caratterizzato da ampi spazi intercellulari. Si trova a contatto con gli stomi, i quali, in alcune foglie, si trovano sulla superficie inferiore. Pp Ps cl. lacunoso

Parenchimi di riserva

II. Parenchimi di riserva Caratterizzati dall'accumulo nelle cellule di sostanze di riserva contenute nel vacuolo, nei leucoplasti e talvolta nelle pareti. a) Parenchima amilifero -> le cellule sono riempite di granuli di amido. È un parenchima molto comune perché l'amido il polisaccaride più utilizzato dalle piante come riserve di carboidrati. questo parenchima si trova nelle porzioni centrali dei fusti e nella corteccia delle radici, ma anche in organi modificati per la funzione di riserva (es. tuberi e rizomi); b) Parenchima di riserva proteica -> parenchima con granuli di aleurone. Si trova nell'endosperma di alcuni semi perché, in seguito a reidratazione dei vacuoli, le proteine verranno utilizzate durante la germinazione; c) Parenchima di riserva lipidica -> parenchima con corpi lipidici, è presente nei semi e in alcuni frutti.

Granuli di amido Granuli di aleurone

Aerenchima

III. Aerenchima (o parenchima aerifero) È caratterizzato da ampi spazi intercellulari con la funzione di far circolare l'aria all'interno della pianta. È abbondante nelle piante parzialmente o completamente sommerse. Ad esempio, nelle foglie di ninfea è presente un parenchima aerifero che permette alle foglie di galleggiare sulla superficie dell'acqua. L'ossigeno dagli stomi diffonde alle parti sommerse della pianta tramite un sistema di canali aeriferi.

Parenchima acquifero

IV. Parenchima acquifero Tipico delle piante succulente. Le cellule hanno un vacuolo contenente mucillagini, le quali consentono di trattenere molta acqua.

Parenchima di trasfusione

V. Parenchima di trasfusione Parenchima molto efficiente nell'attività di rapida conduzione a breve distanza di acqua, soluti, prodotti fotosintetici ... nelle zone dove normalmente il trasporto è molto lento.

Sezione trasversale di ago di pino parenchima di trasfusione