Embriologia: sviluppo del mesoderma laterale e delle vie genitali

Embriologia

Lezione nº18 | Data 15/11/2021 Materia Istologia Professore Maria Vannucchi Sbobinatori Paterra - Lasagni Continuiamo la lezione con quanto visto finora. Avevamo visto come l'embrione era diventato una struttura tridimensionale, una sorta di cilindro molto irregolare dove i 3 foglietti si sono organizzati dall'esterno verso l'interno come ectoderma, mesoderma ed endoderma. Accanto ai lati di queste strutture assili rappresentate dalla notocorda e il tubo neurale (che si evolverà nel sistema nervoso centrale e periferico) si sviluppa il mesoderma, di cui abbiamo già visto quello parassiale. Dopodiché esiste il mesoderma laterale e quello intermedio, che abbiamo visto formerà l'organo escretore e parte delle vie urinarie. Andremo a vedere cosa succede a livello del mesoderma laterale; abbiamo visto infatti come nel mesoderma, a seguito del ripiegamento, entrambi i foglietti vengano spostati in direzione laterale e ventrale, a partire da una posizione dorsale; in questo movimento entrambi i foglietti, sia quello splancnopleurico che quello somatopleurico, si sono fusi sulla linea mediana ventrale. Proprio questi hanno contribuito alla formazione di una sorta di cilindrino. Inizialmente, avevamo visto come questi due foglietti rivestivano la cavità amniotica (somatopleurico) e più profondamente, a livello viscerale, il sacco vitellino (splancnopleurico).

Mesoderma latero-ventrale

• Surrenale
• Creste genitali Mesonetro Cord uro-genitale Detto mesonetrico Dotto parameson. Cresta genitale -

Osservando una sezione trasversale, possiamo osservare come, oltre alla presenza del tubo neurale, della notocorda e delle creste neurali nascenti, presenti nella porzione dorsale, si può intravedere anche il mesonefro con il suo dotto.

• Dotti di Muller Burrenzle (paramesonefrici)

Il mesoderma laterale si troverà a rivestire la cavità che si forma a seguito del ripiegamento dei due foglietti, uno ventrale e uno dorsale, che erano presenti

• Sierose quando l'embrione era ancora piatto e che guardavano rispettivamente l'endoderma e l'ectoderma. Si può notare inoltre come, se inizialmente l'intestino una volta formatosi risulta essere collegato a due mesi, uno ventrale ed uno dorsale, successivamente i foglietti splancnopleurici si staccano dalla zona di adesione e, di conseguenza, esso rimarrà legato solo attraverso il suo meso dorsale. Da sottolineare, inoltre, che, come dal mesoderma somatopleurico, origineranno una vasta gamma di organi, oltre alla formazione di rivestimenti quali peritoneo o pericardio, da quello splancnico si genererà solo il rivestimento degli organi viscerali. Pag. 1 di 15Embriologia Lezione nº18 |

Origine dal mesoderma somatopleurico

Dal mesoderma somatopleurico origineranno:

• Ghiandola surrenale;
• Creste genitali, da dove origineranno le gonadi;
• Dotti di Muller (paramesonefrici);
• Sierose (peritoneo, pericardio ... ).

Piuttosto che di mesoderma latero-ventrale si preferisce parlare di mesoderma celomatico, per quanto riguarda la formazione di queste strutture; quando l'embrione si ripiega infatti, si viene a creare una cavità che, oltre ad essere riempita dall'intestino primitivo, presenta anche uno spazio virtuale pieno di liquido. Questa cavità formata prende appunto il nome di cavità celomatica o celoma intraembrionale, in quanto risulta essere anch'essa avvolta dai foglietti somatopleurico e splancnopleurico del mesoderma, che costituiscono nel primo caso la porzione più esterna, mentre nel secondo vanno a costituire la porzione più interna e concorrono anche alla formazione del meso dorsale. Poiché il confine tra somatopleura e splancnopleura risulta essere molto labile, a livello del meso dorsale, si stabilisce che tutto ciò che circonda l'intestino è costituito dalla splancnopleura, mentre il resto va a costituire l'epitelio celomatico, che risulta essere un epitelio cubico semplice. Andando a riprendere la sezione dell'embrione vista precedentemente, si possono osservare le regioni in cui si vanno a formare le strutture elencate prima: abbiamo visto, infatti, come si possono riconoscere una parete ventrale, una dorsale e le due porzioni laterali; a livello della parete ventrale, abbiamo visto come si riconosce l'intestino primitivo, circondato dalla splancnopleura e collegato al mesoderma attraverso il meso dorsale; si osserva anche come, dalla zona mediale, si diparte lateralmente quello che è il mesonefro, il quale presenta uno sviluppo caratteristico e, ventralmente a quest'ultimo, si osserva una sporgenza all'interno della cavità celomatica che costituisce la cresta genitale, dalla quale origineranno successivamente le gonadi. A livello dell'angolo del meso dorsale, in una posizione più infossata e mediale rispetto sia alle creste che al mesonefro, si sviluppano invece le surrenali.

Creste genitali

Tutta la parte genitale dell'embrione inizia con la formazione delle creste genitali che, fino al primo mese e mezzo, non hanno una certa distinzione tra sesso maschile e femminile. In realtà il tutto inizia molto prima delle creste genitali, e ciò dipende dalla presenza di cellule che derivano dall'epiblasto e originano molto precocemente tanto che si possono ritrovare a livello della parete del sacco vitellino => queste cellule sono migrate prima che si sia formato il mesoderma. Vengono chiamate cellule germinali primordiali o gonociti primordiali. Nonostante siano cellule che appartengono all'endoderma, vengono considerate come entità a se stanti. Sono riconoscibili a livello della parete del sacco vitellino più vicina all'embrione, in modo tale che debbano percorrere la minor strada possibile per arrivare a quest'ultimo. Pag. 2 di 15Embriologia Lezione nº18 |

Apparato genitale

Mesonetro Cresta genitale Mesentere Intestino post. Allanloide Pret beras ong Cloaca canal de W Prc C nocytek Q proliferation de l'épithélium coelomique cordons \sexuels primitifs Questa zona si può osservare nell'immagine in alto a sinistra, che rappresenta una sezione trasversale dell'embrione, dove è possibile identificare la cloaca e in particolar modo l'allantoide, estroflessione che il sacco vitellino ha formato molto prima del ripiegamento, per indurre la formazione di vasi sanguigni nel contesto del peduncolo embrionale. L'allantoide si forma a livello del colletto del sacco vitellino, nella zona in continuità con l'endoderma dell'embrione stesso. Quindi queste cellule si trovano precisamente a livello dell'allantoide, tra l'endoderma e il mesoderma, nonostante non facciano parte propriamente di nessuno dei due. Sono cellule diverse, molto grandi e ricche di glicogeno con grande capacità di movimento; a partire dall'allantoide quindi, il quale occupa una posizione ventrale, proliferano e migrano dorsalmente, passando per l'intestino primitivo e raggiungendo l'epitelio celomatico. Più precisamente tendono a localizzarsi a livello della T10 (10° vertebra toracica), in quanto la colonna risulta essere molto più lunga della regione dove si concentrano tali cellule, e qui inducono l'epitelio celomatico a proliferare, in quanto entrano in contatto con i loro morfogeni, le loro cellule responsive. Queste cellule mesodermiche iniziano a proliferare in direzione ventrale andando a costituire le creste genitali; esse proliferano in un modo particolare, andando cioè a circondare quelli che sono i gonociti, che andranno a costituire dei cordoni che si divideranno in 2 parti distinte, in quanto subiranno diversi destini a seconda del sesso dell'embrione. Le due parti in cui si distinguono sono:

• Cordoni corticali => più superficiali e vicini all'epitelio celomatico;
• Cordoni midollari => più profondi e che guardano verso la parte dorsale; A questo punto la situazione cambia in base al genotipo dell'embrione, ovvero se sarà espresso o meno il gene di determinazione testicolare. Per questo motivo i cordoni, in questo periodo, vengono definiti cordoni primitivi ed essi sono indifferenziati, sono identici. Pag. 3 di 15 ligare

Rapporti anatomici dell'apparato escretore uro-genitale indifferenziato

Legamento diaframmatico Mesonefro Cordone uro-genitale mes mesonofico Gonade A.mesonetrica Tubulo mesonefrico Intestino Meso uro-genitale Dotto mesonefrico Dotto paramesonefrico cordone uno-genta Retto Metanefro Legamento genito-inguinale Fig. 2. - Rapporti anato- mici dell'apparato escretore uro-genitale indifferenziato. In questa immagine si osservano meglio le strutture già descritte: in rosa è evidenziata la gonade, ventrale rispetto al mesonefro. Si vedono inoltre il dotto del mesonefro (in verde) e il dotto paramesonefrico (in rosso), che si trovano disposti lateralmente rispetto alle gonadi e dove quello mesonefrico occupa una posizione più mediale rispetto al secondo.

Formazione della gonade maschile

Se il nostro embrione è di sesso maschile, cioè contiene un solo cromosoma x e un cromosoma Y, il cromosoma Y viene attivato e in particolare viene attivato il gene di determinazione testicolare ed esso risulta essere un fattore di trascrizione, il quale va ad agire solo in determinati substrati, nonostante venga trascritto in tutte le cellule. Albuginea Tubulo seminifero Tubulo retto Condottini efferenti Rete testis Dotto mesonefrico otto paramesonefrico A livello delle gonadi si trovano infatti le cellule bersaglio di questo fattore di trascrizione, derivate dall'epitelio celomatico Legamento genito-inguinale che hanno proliferato e formato i cordoni, che vengono definite cellule di Sertoli. Tubercolo di Müller Di conseguenza, anche i gonociti limitrofi Seno tendono a differenziarsi in spermatogoni. uro-genitale In realtà saranno solo i cordoni midollari Fig. 1. - Apparato escretore uro- genitale durante la sua differenzia- zione in senso maschile. bersaglio di tale fattore di trascrizione, i quali andranno poi incontro a differenziazione determinando la comparsa dei dotti seminiferi, mentre i cordoni corticali, andranno incontro a degenerazione. Altre cellule presenti dell'endoderma diventano cellule mesenchimali che formano lo stroma e in particolare la tonaca albuginea, un tessuto connettivo fibroso denso, che protegge i tubuli seminiferi in profondità ed ha quindi un'azione protettiva. Pag. 4 di 15