Fisiologia I: Controllo dei movimenti volontari e Homunculus motorio

Il movimento volontario

Siete stati abituati fin'ora a vedere dei movimenti, come quelli riflessi o quelli generati dall'attività ritmica dei neuroni che fanno parte dei circuiti spinali o sovraspinali, che sono abbastanza diversi dai movimenti volontari.

Cosa caratterizza allora questi movimenti volontari? Le volontà nascono dalle decisioni di un individuo, c'è un'intenzione, quindi questi movimenti sono estremamente variabili, polimorfi, sono flessibili e non rigidi come i riflessi.

Il riflesso una volta che viene innescato è un comportamento motorio stereotipato, presenta cioè sempre le stesse caratteristiche, invece il movimento volontario dipende dal contesto e ha un legame con esso e con gli stimoli che ci circondano che non è un legame così stretto come avviene per i riflessi.

In un riflesso da stiramento, lo stimolo che comporta un allungamento del muscolo determina obbligatoriamente una risposta muscolare, una contrazione riflessa.

Nei movimenti volontari, la presenza dell'oggetto non è una condizione sufficiente per compierli (ad esempio immaginiamo di avere davanti un bicchiere d'acqua ma di non avere sete), il soggetto può decidere se rispondere o meno agli stimoli, inoltre un'altra caratteristica è di poter essere 'affinati' , infatti mentre il riflesso si presenta sempre allo stesso modo, quelli ritmici alternati come la locomozione sono un po' più flessibili ma comunque hanno una possibilità di adattamento minore.

Invece, il movimento volontario può modificarsi sensibilmente in funzione delle necessità dell'ambiente e dell'esperienza dell'individuo.

Caratteristiche dei movimenti volontari

• Nascono da una decisione interna dell'individuo
• Dipendono dal contesto
• Sono flessibili
• Sono soggetti ad apprendimento

Controllo dei movimenti volontari

Questi, sono controllati da circuiti che vedono un nodo fondamentale nella corteccia cerebrale che è coinvolta nell' organizzazione e nel controllo di questi movimenti.

Questo concetto di ruolo chiave della corteccia cerebrale è emerso a partire dall'800, in particolare lo si fa risalire alle intuizioni di un neurologo inglese, Hughlings Jackson, il quale studiava i fenomeni epilettici, avendo una moglie che presentava delle crisi parziali motorie cioè, in cui il soggetto presenta il comportamento che potete vedere nell'immagine, in cui ci sono dei movimenti involontari sotto forma di contrazioni più o meno prolungate che interessano inizialmente una parte del corpo come la mano o il polso, successivamente hanno una progressione ascendente, cioè dopo un po' di tempo il movimento interessa articolazioni via via più prossimali, come gomito, collo o spalla e possono riguardare sia l'arto superiore che quello inferiore, quindi tutto un emicorpo.

Jacksonian · In a motor seizure or better sald Jacksonian, the person's muscles become rigid and he/she would make sudden jerks including turning of the heod. This kind of disturbance of functions begins in one part of the body and spreads to adjacent areas. for example, a person may have twitching of a finger and then it might expand to the whole side of the body opposite lo the affected area of the brain or in some cases lo both sides. Other examples weakness, which can even affect speech. and coordinated actions such as laughter or automatic hand movements that the individual may or may not be aware of PARTIAL SEIZURES a C d

Questo tipo di progressione della crisi epilettica viene anche definito marcia Jacksoniana, in onore di Jackson, che studiando questo fenomeno aveva ipotizzato che ci potesse essere un'energia nervosa che avesse partenza da un focus epilettogeno, cioè un'area della corteccia presentava questa energia anomala, abnorme, un focus di irritazione (ad esempio per la presenza di una lesione), e questa energia partendo da lì si diffondesse e interessasse delle popolazioni di neuroni che controllavano alcune parti del corpo in maniera specifica. Quindi, erano coinvolte alcune regioni del cervello che Jackson aveva correttamente supposto, come la corteccia precentrale e la corteccia frontale che sta davanti al solco centrale, perchè i pazienti che studiava avevano lesioni in quel punto e presentavano questa sintomatologia quindi questo tipo di progressione gli ha fatto supporre che ci fossero delle zone appunto, della corteccia precentrale coinvolte nel controllo di alcuni movimenti specifici.

Questa oggi può sembrare un'osservazione banale ma, a quell'epoca, molti erano convinti che la corteccia cerebrale fosse coinvolta in fenomeni cognitivi, quindi nel pensiero, nelle emozioni e soprattutto che essa potesse lavorare come un sistema unitario, cioè che ogni parte fosse coinvolta in tutte le funzioni, non c'era una localizzazione delle funzioni o comunque, non era una teoria accettata da tutti.

Studi sulla stimolazione elettrica della corteccia

Bisogna aspettare verso la fine dell'800 per avere degli studi che utilizzavano correnti elettriche che dimostravano, in maniera quasi inequivocabile, che delle regioni specifiche della corteccia frontale se stimolate elettricamente determinavano la comparsa di movimenti nella metà controlaterale del corpo. Quindi questi studiosi, tra cui ricordiamo in particolare E.Hitzig, G.Fritsch e anche Ferlier in Inghilterra, avevano utilizzato delle correnti elettriche con cui stimolavano la corteccia di alcuni animali e vedevano che stimolando la regione frontale di un emisfero ottenevano dei movimenti della metà controlaterale del corpo, inoltre si resero anche conto che la zona di corteccia dove erano sufficienti le correnti più deboli per evocare dei movimenti della metà controlaterale del corpo, era la regione davanti al solco centrale, che si dimostrava essere la più sensibile se stimolata elettricamente al fine di evocare dei movimenti, questa venne definita corteccia motoria.

E' chiaro che l'estensione di questa corteccia motoria dipendeva dall'intensità della corrente utilizzata; utilizzando delle correnti intense la zona di corteccia da cui era possibile evocare dei movimenti coinvolgeva una superficie maggiore, utilizzando delle correnti più deboli, invece, la zona di corteccia da cui si potevano evocare dei movimenti, diventava più ristretta.

Si decise di considerare la corteccia motoria quella che determinava la comparsa dei movimenti quando stimolata con correnti deboli.

Inoltre, oltre che stimolare, questi scienziati avevano anche provato a procurare una lesione in queste aree, quindi:

• In un primo momento stimolavano la regione davanti al solco centrale, vedevano la comparsa di movimenti discreti nella metà controlaterale, quindi se stimolavano un punto particolare della corteccia precentrale ottenevano un movimento, se si spostavano ottenevano il movimento di un'altra parte del corpo; perciò in conclusione regioni corticali diverse se stimolate determinavano movimenti diversi.
• In un secondo momento andarono a distruggere alcune porzioni di corteccia che prima avevano stimolato, cosa osservarono? Videro che una volta che l'animale si riprendeva dall'anestesia, aveva un deficit di qualche tipo nei movimenti che prima vennero evocati stimolando le stesse aree che poi vennero distrutte o lesionate. Quindi, avevano ottenuto la riprova sperimentale che quella porzione di corteccia lesa era chiaramente coinvolta causalmente nel generare e controllare alcuni movimenti della metà controlaterale del corpo.

Homunculus motorio

Successivamente, grazie all'utilizzo di tecniche di stimolazione elettrica più sofisticate e anche grazie alla possibilità di studiare il comportamento della corteccia nell'uomo, in pazienti neurochirurgici, che venivano sottoposti ad interventi di neurochirurgia, ecco che allora vennero via via descritte mappe, rappresentazioni dei movimenti della metà controlaterale del corpo a livello della corteccia, e vennero via via ad essere più dettagliate fino ad arrivare alla definizione dell' HOMUNCULUS MOTORIO di Penfield (dal nome del neurochirurgo che le aveva studiate nell'uomo, ma altri studiosi li fecero su animali, tra cui sulle scimmie) che è il risultato, nonostante sia attribuito a Penfield, del lavoro di molti studiosi.

Sensory a/Kx

Nell'immagine sopra, vediamo l'homunculus motorio davanti al solco centrale e vediamo che esiste una rappresentazione dei movimenti della metà controlaterale del corpo che rappresenta fedelmente l'homunculus sensitivo già visto precedentemente per le aree della sensibilità somatica.

• A livello mesiale sono rappresentati i movimenti dell'arto inferiore
• A livello della convessità sono rappresentati i movimenti del tronco, dell'arto superiore
• Spostandoci più lateralmente , sempre sulla convessità (progressione in senso medio- laterale) sono rappresentati i movimenti delle parti più rostrali, tronco, arto superiore e poi la testa.

Notiamo che questo homunculus non è una rappresentazione fedele di tutte le parti del corpo, ci sono dei distretti che risultano essere più rappresentati, cioè occupano una superficie corticale maggiore e queste regioni non sono quelle dove ci sono muscoli più grandi ma quelli dove i movimenti che possono essere evocati sono più complessi e più fini.

Mano, bocca, lingua e arto superiore sono le regioni che hanno una rappresentazione più estesa, poiché la capacità di movimento di questi distretti è quella più 'ricca' , fine.

Microstimolazione intracorticale

Quale tecnica si utilizza tutt'ora per studiare queste mappe motorie? La MICROSTIMOLAZIONE INTRACORTICALE, che può realizzarsi sia in vivo che in vitro, in cui andando ad utilizzare degli elettrodi sufficientemente piccoli che vengono inseriti nel tessuto, si fa passare della corrente elettrica che si distribuisce ad un piccolo volume di tessuto attorno alla punta dell'elettrodo, in questo modo, in funzione anche all'intensità di corrente noi possiamo stimolare un certo numero di neuroni sia nell'animale in vivo, sia dopo aver asportato parti di tessuto mantenuti in coltura, in vitro, è possibile fare lo stesso lavoro stimolandone i neuroni (in un setting sperimentale ben controllato).

Grazie a queste tecniche, le mappe sono state poi ulteriormente analizzate e in particolare per quanto concerne la rappresentazione più estesa a livello di mappa corticale che abbiamo, quindi la rappresentazione della mano, dell'arto superiore, vediamo che questi studi di microstimolazione