Riflessi spinali: arco riflesso e riflesso miotattico

Fisiologia Umana II: Lezione 38

Giulia Santeramo, Donia Aloui
Lezione n. 38, 26.04.2023
Prof. Marco Bove

Riflessi Spinali

Riprendiamo alcuni dei concetti che abbiamo trattato la scorsa lezione. Abbiamo identificato un riflesso nervoso come una risposta involontaria ad uno stimolo, ciò vuol dire che non sottende quei circuiti nervosi principalmente a livello corticale, in generale a livello encefalico, che ci servono per andare a generare una risposta volontaria. Viceversa, la risposta involontaria è una risposta che viene generata a livello di circuiti che non necessitano di un controllo specifico dalla generazione della risposta, bensì solo nella modulazione della risposta. Abbiamo detto inoltre che le risposte riflesse nascono se abbiamo uno stimolo in ingresso, senza stimoli in ingresso noi non abbiamo alcuna risposta riflessa. Le risposte riflesse sono stereotipate, ovvero hanno una forma che si riproduce sempre uguale nel tempo, quello che cambia in esse è l'ampiezza, ovvero a parità di stimoli in ingresso noi potremmo avere una risposta riflessa che ha una determinata forma, ma la sua ampiezza può essere modulata, vedremo una serie di esempi in questa lezione. Abbiamo anche detto che quando parliamo di risposte riflesse, le possiamo descrivere attraverso un insieme di elementi circuitali che descrivono quello che viene chiamato arco riflesso.

Arco Riflesso: Componenti e Funzionamento

L'arco riflesso parte dalla definizione di uno stimolo, associato ad esso avremo un recettore sensoriale che è in grado di rilevare e in seconda battuta di codificare lo stimolo in ingresso. Se uno stimolo è meccanico noi lo tradurremo in un segnale elettrofisiologico, più precisamente più andrete avanti nelle lezioni sui sistemi sensoriali, vedrete che uno stimolo in ingresso con una certa caratteristica viene poi tradotto in funzione della sua intensità e della sua durata in un certo numero di potenziali d'azione. Quindi noi abbiamo uno stimolo con un'intensità e una certa durata e di conseguenza avremo un certo numero di potenziali d'azione che vengono generati nell'unità di tempo, infatti si dice che è codificato in frequenza di scarica di potenziale d'azione. Questi potenziali d'azione viaggiano dalla periferia, cioè dal recettore sensoriale, verso il centro d'integrazione e lo fanno grazie alla presenza di un sistema di neuroni, che sono i neuroni sensitivi del primo ordine, che costituiscono la via afferente. Abbiamo visto che possono essere descritte le vie afferenti con modalità differente, con una modalità più associata all'anatomia, quando parliamo di una descrizione delle vie afferenti e del neurone sensitivo con una descrizione a, B, 8 e così via. Mentre quando la associamo a caratteristiche legate alla funzione, quindi a un recettore sensoriale e alla tipologia di stimolo sensoriale, allora troveremo una descrizione attraverso numeri romani I, II, III, IV. Abbiamo anche visto che ad esempio il gruppo I può poi essere suddiviso in Ia e Ib, dove la dimensione del diametro dell'assone è lo stesso, quello che cambia è il tipo di recettore sensoriale. I centri di integrazione li vedremo in seguito in questa lezione, possono essere differenti e possono avere una complessità di vario livello e la scorsa lezione abbiamo parlato di due centri di integrazione abbastanza semplici, uno monosinaptico e uno disinaptico, e all'interno del centro di integrazione abbiamo anche il neurone efferente, cioè il neurone che integra tutte le informazioni che provengono dal centro di integrazione e produce un segnale elettrofisiologico che va verso l'organo effettore che produrrà la risposta.

Centri di Integrazione: Monosinaptici e Polisinaptici

Oggi dedicheremo la lezione nella prima parte a definire una sensibilità che è la propriocezione e poi inizieremo a parlare delle risposte riflesse associate alla propriocezione.

I due centri di integrazione che abbiamo trattato nella scorsa lezione sono di due tipi:

1. Il primo tipo è un centro monosinaptico eccitatorio, abbiamo una sola sinapsi che si forma tra il neurone sensoriale e il neurone efferente e questa sinapsi è una sinapsi eccitatoria. Ciò significa che tutte le volte che il neurone sensitivo è attivo, quindi genera un certo numero di potenziale d'azione, con un certo ritardo noi vedremo anche a livello del motoneurone la generazione di alcuni potenziali d'azione. Il motoneurone spinale somatico viene depolarizzato, se supera la soglia d'innesco di potenziale d'azione vedremo una cosa simile anche sulla via efferente. Questo è l'esempio più semplice in assoluto di centro di integrazione.
2. Centro disinaptico inibitorio, abbiamo due sinapsi ed è inibitorio perché la prima sinapsi è eccitatoria e va sull'interneurone, ma questo è inibitorio. Questo vorrà dire che se noi abbiamo una certa attività sul neurone sensitivo, l'interneurone sarà anch'esso attivato, ma se l'interneurone rilascia neurotrasmettitori che producono una iperpolarizzazione sul motoneurone somatico, il motoneurone che prima aveva una certa attività basale quando subisce l'influenza della sinapsi, inizia a non avere più attività.

Da una parte abbiamo un'azione che dalla periferia parte e va sul motoneurone che si attiva; nel secondo esempio se abbiamo un'attività che proviene dalla periferia, andando ad eccitare un interneurone inibitorio, esso va ad inibire il motoneurone somatico. Questi due esempi ci serviranno poi per trattare il primo riflesso, che è quello che viene chiamato riflesso miotattico.

Propriocezione

Per iniziare a parlare di riflessi spinali e soprattutto dei riflessi spinali associati al riflesso miotattico e al riflesso miotattico inverso dobbiamo prima parlare di propriocezione.

Classificazione delle Fibre Sensitive del Muscolo

Da questa tabella si vede che le fibre mielinizzate con diametro dell'assone più largo rispetto a tutte le altre sono quelle che trasportano informazioni che hanno a che fare con il muscolo. Sono informazioni che hanno a che fare con la lunghezza del muscolo, la velocità con cui il muscolo si allunga e la tensione sviluppata dal muscolo (attiva perché noi parliamo della tensione che va a sviluppare il muscolo quando si sta contraendo, questi recettori sono meno sensibili alla tensione passiva che è quella che vediamo quando il muscolo lo andiamo a stirare a livello massimale).

Una cosa importante da ricordare per l'esame è che quando parliamo di recettori sensoriali associati alla propriocezione non dobbiamo mai dire che rilevano informazioni che hanno a che fare con l'accorciamento del muscolo, ma rilevano informazioni che hanno a che fare con lo stiramento del muscolo, quindi quando il muscolo viene allungato.

Le informazioni sensoriali che hanno a che fare con il muscolo sono quelle che viaggiano più velocemente verso il centro di integrazione e anche verso i sistemi encefalici. Questo ci dice che, con l'evoluzione, le informazioni propriocettive sono state rese prioritarie rispetto ad altre informazioni che forse noi penseremo essere molto più importanti da trasportare rapidamente, come ad esempio il dolore. Dare una spiegazione è molto difficile, però sicuramente se pensate a quando noi siamo passati da avere quattro zampe ad essere bipedi, il pericolo più grande che ha dovuto affrontare l'uomo è stato combattere contro la forza di gravità. Per combatterla significa che ogni volta che noi cadiamo in avanti o cadiamo all'indietro ci deve essere un sistema sensoriale che ci dia l'informazione di come si sta posizionando il corpo rispetto alla verticale della gravità. Uno potrebbe ipotizzare che l'informazione propriocettiva sia importante da questo punto di vista e quindi deve viaggiare molto rapidamente perché ci serve per produrre delle risposte riflesse il più rapide possibile.

Definizione di Propriocezione

Qui abbiamo direttamente la definizione di propriocezione dall'Handbook of physiology. A differenza di altre sensibilità, è una sensibilità composita, non è indicativa di uno stimolo sensoriale specifico. Possiamo definire la propriocezione come la capacità di percepire la posizione reciproca dei nostri segmenti corporei a livello articolare, di percepire la direzione e la velocità di un movimento e di determinare la forza necessaria per raggiungere, afferrare e sollevare un oggetto.