Manual de Morfología I de la Universidad de los Andes

Morfología del desarrollo embriofetal

Inicio de la vida y etapas del desarrollo

El inicio de la vida comienza con la fecundación, proceso en el cual el espermatozoide (gameto masculino) se une al ovocito (gameto femenino) dando origen a un nuevo ser o individuo. La fecundación, cuando ocurre en condiciones normales, se lleva a cabo en la región ampular (o ampolla) de la tuba uterina. En su estado inicial de desarrollo y como resultado de la fecundación, el individuo está conformado por una célula huevo o cigoto. A continuación, se producirán una serie de acontecimientos que durante 9 meses o 38 semanas contadas a partir de la fecundación (40 semanas según FUR), permitirán que el ser humano se desarrolle al interior del útero hasta el momento del nacimiento.

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La edad de un individuo en desarrollo puede ser contabilizada a partir de la consideración de su edad biológica, es decir, el tiempo transcurrido desde el día de la fecundación o como su edad según FUR (fecha de última regla). En la práctica clínica puede ser difícil estimar el día de la fecundación, sin embargo, es mucho exacto tener una estimación de la fecha de última regla (menstruación), por lo que se utiliza este hito para contabilizar la edad de desarrollo cuando se realiza el control ginecológico del embarazo. Considerando que la fecha de última regla o menstruación se produce 2 semanas antes de la ovulación podemos llegar a la conclusión de que un embarazo a término se produce en la semana 40 según FUR, es decir, semana 38 de edad biológica (a lo que se suman las 2 semanas entre la última menstruación y la ovulación).

Nota: Para efectos de la descripción del desarrollo los textos de embriología, así como también este apunte, utilizan la edad biológica para referirse a los distintos momentos del desarrollo. Para su aplicación en el quehacer clínico hay que recordar que esto debe ser corregido de acuerdo a la fecha de última regla o FUR.

El desarrollo de un nuevo individuo a partir de la célula huevo o cigoto está dividido en 2 grandes períodos: el período embrionario, que abarca desde el momento de la fecundación hasta el día 56 de desarrollo (término de la 8° semana de desarrollo); y, el período fetal, que comienza con el inicio de la 9° semana y se extiende hasta la semana 38° del desarrollo.

Lo que caracteriza a cada uno de estos períodos es que durante el período embrionario se lleva a cabo la formación inicial del individuo (conocido en este momento como embrión), durante las primeras 8 semanas de desarrollo es posible que el individuo forme los principales órganos y sistemas, mientras que adquiere las características morfológicas externas que permiten que sea reconocido como miembro de una especie en particular. Luego de esto y a partir de la 9º semana de desarrollo, el individuo continúa un proceso maduración de los órganos formados y de crecimiento que le permitirán alcanzar un grado de desarrollo adecuado para el momento del nacimiento (durante este período el individuo en desarrollo se conoce como feto).

Es importante destacar que aunque el tiempo de gestación en el ser humano es extenso, el recién nacido continúa su desarrollo y la maduración de diversos sistemas incluso después del nacimiento.

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Período Presomítico Período Somitico Período prefetal Fecundación Nacimiento 1ºSem 2ºSem 3ºSem 4º- 5ºSem 6º- 8ºSem 9º- 38ºSem Período Embrionario Período Fetal

El período embrionario puede ser subdividido en tres períodos: El período presomítico (1º - 3º semanas), el período somítico (4º - 5° semanas) y el período prefetal o metamórfico (6° - 8º semanas).

Nota: Cada uno de estos períodos se caracterizan por eventos del desarrollo propios que se abordan a lo largo de este apunte.

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1º semana del desarrollo

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Cuando el cigoto es formado se produce su activación metabólica, lo que permitirá sustentar la serie de divisiones mitóticas que están a punto de ocurrir y que tendrán como resultado el aumento en el número de células que conforman al embrión. Este evento inicial del desarrollo se conoce como segmentación o clivaje; y las células que se originan a partir de cada una de estas divisiones reciben el nombre de blastómeras. El inicio de la segmentación permite que el cigoto de origen a dos blastómeras aproximadamente 24 horas después de la fecundación, a continuación, las siguientes divisiones permiten aumentar el número de células de manera asincrónica (no ocurren al mismo tiempo) permitiendo que el embrión alcance un número de aproximadamente 16 blastómeras hacia el día 3 del desarrollo, momento en el cual este embrión es denominado con el nombre de mórula debido a su semejanza con una pequeña mora. La formación de la mórula permite diferenciar un grupo de células que quedan situadas en la superficie del embrión, el macizo celular externo y un grupo de células contenidas en la profundidad de éste, el macizo celular interno.

Durante la 1° semana del desarrollo el embrión está rodeado por una capa de glicoproteínas denominada zona pelúcida. Esta envoltura se remonta incluso antes de la ovulación y junto con las células que conforman la corona radiada constituyen barreras que debe atravesar el espermatozoide para llevar a cabo la fecundación. La zona pelúcida se mantiene presente durante la 1º semana de desarrollo previniendo la implantación temprana del embrión en un lugar distinto a la mucosa uterina. Al término de la 1° semana la zona pelúcida se pierde como para permitir la implantación del embrión en el lugar correcto.

Nota: Cuando la implantación ocurre en un lugar distinto al que le corresponde se produce de un embarazo ectópico (La palabra "ectópico" está formada con raíces griegas y significa "fuera de lugar", ec- (fuera), topos (lugar), -ico (relativo a)).

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Corona radiada Blastomeras Corona radiada 2 3 Zona pelúcida Espermatozoide 4 1 Ovocito 2rio 1

Tras varias divisiones y hacia el día 4 del desarrollo, el embrión ingresa a la cavidad uterina y comienza una fase llamada compactación. En este proceso las blastómeras que forman el macizo celular externo pierden la definición de sus límites, por lo que es difícil diferenciar una de otra. Estas células constituyen una especie de epitelio que permite el movimiento de Na+ y H2O hacia los espacios que existen entre las blastómeras que forman el macizo celular interno. Con esto comienza una fase en donde el embrión en conjunto se denomina blastocisto y en donde la cavitación que ocurre producto del espacio que se genera por la acumulación de fluido que ingresa al interior del blastocisto recibe el nombre de blastocele o cavidad del blastocisto.

En el período de blastocisto el embrión cuenta con dos grupos de células que a partir de ahora se denominan como: el trofoblasto (derivado a partir de las células del macizo celular externo y que tiene como destino formar diversos anexos embrionarios, entre ellos, parte de la placenta); y el embrioblasto (derivado a partir de células del macizo celular interno y que son las encargadas de formar al embrión propiamente tal).

Hacia el término de la primera semana del desarrollo (6º - 7º día del desarrollo) la zona pelúcida ha desaparecido y el trofoblasto inicia una nueva diferenciación en dos grupos celulares: el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto, iniciándose así la implantación. Durante la implantación, el extremo del embrión que empieza a introducirse en la mucosa uterina recibe el nombre de polo embrionario, mientras que el extremo opuesto se conoce como polo abembrionario.

2º semana del desarrollo

La segunda semana del desarrollo está marcada por un avance en la implantación del blastocisto y la continua diferenciación del trofoblasto en citotrofoblasto y, este luego, en sincitiotrofoblasto. Mientras que las células que conforman el citotrofoblasto mantienen límites celulares claros y definidos, observamos que desde el polo embrionario algunas de estas células adquieren una ubicación más externa y comienzan a perder sus límites celulares. A partir de esto se forma el sincitiotrofoblasto caracterizado por constituir una masa multinuclear sin límites celulares definidos que erosiona progresivamente la mucosa uterina permitiendo la implantación completa del embrión. La diferenciación del sincitiotrofoblasto que se inició en el polo embrionario se extenderá alrededor de todo el embrión en la medida que la implantación avance.

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Estroma uterino Glándula uterina Cavidad amniótica Sincitiotrofoblasto Epiblasto Citotrofoblasto Endometrio Hipoblasto Blastocele

Hacia el día 8 del desarrollo el embrioblasto también se diferencia en dos grupos de células bien definidas a modo de láminas: el epiblasto y el hipoblasto, dando origen al embrión bilaminar. Llegado este punto se pueden establecer diferencias entre los de estas dos láminas respecto a sus derivados, en el caso del epiblasto distinguiremos que a partir de este se formarán todas las estructuras que darán origen al cuerpo del embrión (y la cavidad amniótica), mientras que el hipoblasto se diferenciará posteriormente hasta formar el epitelio (endodermo extraembrionario) que reviste las paredes de anexos embrionarios (saco vitelino y alantoides).

El día 9 del desarrollo se caracteriza por la aparición de la membrana exocelómica (formada a partir de células hipoblásticas), la cual reviste internamente al citotrofoblasto conformando una cavidad hacia el polo abembrionario, la cavidad exocelómica o saco vitelino primario. Al mismo tiempo, en el sincitiotrofoblasto han comenzado a desarrollarse algunos espacios o vacuolas llamadas lagunas trofoblásticas. Posteriormente, entre los días 11 y 12 de desarrollo, aparece entre la membrana exocelomica y el citotrofoblasto el mesodermo extraembrionario. El mesodermo extraembrionario se diferenciara en una hoja somatopleural y una hoja esplacnopleural que posteriormente se separaran para constituir el celoma extraembrionario o cavidad coriónica. En este mismo período las lagunas trofoblásticas han erosionado a los sinusoides maternos que corresponden a vasos sanguíneos presentes en el estroma uterino, esto derrama sangre hacia las lagunas trofoblásticas lo que permite establecer la circulación uteroplacentaria.

En el día 13 del desarrollo la separación de las hojas somatopleural y esplacnopleural del mesodermo extraembrionario, junto con el crecimiento de la cavidad coriónica establecen la constitución del saco vitelino secundario y una separación casi completa del embrión bilaminar de los derivados trofoblásticos, en este momento existe una comunicación dada exclusivamente por una estructura llamada pedículo de fijación, esta estructura será la responsable de dar origen al cordón umbilical.

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