Elaborazione corticale e controllo del dolore, vie nocicettive e modulazione

ELABORAZIONE CORTICALE DEL DOLORE

Le vie che trasportano le informazioni nocicettive vengono ritrasmesse dal midollo a talamo e corteccia attraverso cinque vie principali:

• Tratto spinotalamico.
• Tratto spinoreticolare.
• Tratto spinomesencefalico.
• Tratto cervicotalamico.
• Tratto spinoipotalamico

TRATTO SPINOTALAMICO

È la via nocicettiva principale costituita da:

• Assoni dei nocicettori specifici delle lamine I, V e VII.
• Gli assoni si portano al lato controlaterale del midollo e ascendono.
• Terminano nel talamo.

TALAMO

Gli stimoli nocicettivi vengono elaborati nel talamo da due gruppi neuronali:

• Gruppo nucleare laterale: ricevono attraverso il tratto spinotalamico e permettono la localizzazione della sede dello stimolo.
• Gruppo nucleare mediale: aumentano lo stato di vigilanza e proiettano alla corteccia.

ELABORAZIONE CORTICALE

Oltre al talamo varie regioni della corteccia rispondono in modo selettivo agli stimoli nocivi:

• Corteccia somatosensitiva: contribuisce alla percezione del dolore persistente e diffuso.
• Corteccia dell'insula: elabora gli stimoli viscerali.

CONTROLLO DEL DOLORE

Il SNC possiede circuiti di modulazione e controllo della percezione del dolore. Il primo sito di controllo si trova nel midollo spinale, dove la trasmissione dolorifica può essere controllata da interazioni tra vie nocicettive e non. Infatti il dolore non è il semplice prodotto dell'attività delle fibre afferenti nocicettive, ma viene regolato da fibre mieliniche che trasportano altri tipi di informazioni.

MODULAZIONE SPINALE (controllo a cancello)

Controlla la trasmissione nocicettiva attraverso interconnessioni tra vie afferenti nocicettive e non nocicettive.

Secondo la teoria del cancello:

• Fibre amieliniche nocicettive «aprono» la trasmissione nocicettiva.
• Fibre mieliniche non nocicettive «chiudono» la trasmissione. L'applicazione fisiologica di tale teoria è che la stimolazione meccanica (vibratoria) capace di attivare le fibre mieliniche inducono analgesia.

MODULAZIONE CENTRALE

Una particolare regione del SNC, la sostanza grigia periacqueduttale, la sostanza grigia localizzata intorno al terzo ventricolo, provoca profonda analgesia. I neuroni di tale regione proiettano ai neuroni del rafe magno localizzati nel bulbo, che a loro volta proiettano al midollo spinale inibendo la scarica delle lamine interessate nella trasmissione dello stimolo doloroso. Un'ulteriore via discendente è quella che origina dai neuroni del locus coeruleus che inibiscono la scarica dei neuroni dolorifici e interagiscono con i neuroni che rilasciano peptidi oppioidi.

CONTROLLO ENDOGENO DEL DOLORE

I composti che fin dall'antichità sono stati utilizzati per indurre analgesia, ovvero i derivati dell'oppio come morfina e codeina, inducono inibizione della scarica dolorifica dei neuroni localizzati nel corno dorsale.

Tali sostanze agiscono su recettori attivati da sostanze endogene, i peptidi oppioidi che sono:

• Encefaline
• ß-endorfine
• Dinorfine

I neuroni che producono i peptidi oppioidi sono localizzati nella sostanza grigia periacqueduttale, nel bulbo e nel midollo spinale per quanto riguarda encefaline e dinorfine, ipotalamo per le ß-endorfine.

ELABORAZIONE NELLA RETINA DEI SEGNALI VISIVI

La retina modifica ed elabora i segnali evocati dalla luce prima di inviarli al SNC.

Contiene diverse tipologie cellulari:

• Cellule gangliari: sono i neuroni in uscita i cui assoni formano il nervo ottico. Contrariamente ai fotocettori non hanno potenziali graduali ma potenziali d'azione.
• Interneuroni: sono interposte tra fotocettori e cellule gangliari. Sono tre tipi diversi:
  • Cellule bipolari.
  • Cellule amacrine
  • Cellule orizzontali.

La retina prevede un'organizzazione ordinata dei cinque tipi neuronali che sono organizzati in strati e precisamente, procedendo dall'esterno verso l'interno:

• Strato nucleare esterno: contiene i fotocettori.
• Strato plessiforme esterno: contiene le cellule orizzontali.
• Strato nucleare interno: contiene le cellule bipolari.
• Strato plessiforme interno: contiene le cellule amacrine.
• Strato delle cellule gangliari: è lo strato di uscita da cui prende origine il nervo ottico.

00 0 0 pigment pithollum rods cones outer plexform horizontal cells bipolar cols arachno cells Inner plexiform Layer Danglion cela verve fiber layer

CELLULE GANGLIARI

La retina modifica ed elabora gli stimoli luminosi prima di inviarli al SNC.

Le cellule gangliari sono le cellule in uscita dalla retina; tra queste e i fotocettori sono interposte tre classi di inteneuroni che combinano i segnali luminosi trasmessi alle cellule gangliari.

Le cellule gangliari non sono mai silenti ma anche in totale oscurità presentano un'attività di base viene modulata da afferenze provenienti da interneuroni retinici.

Le afferenze di ogni cellula gangliare originano da gruppi di fotocettori localizzati nel campo recettivo, un'area della retina la cui stimolazione induce un aumento o diminuzione ella frequenza di scarica delle cellule gangliari.

I campi recettivi hanno le seguenti caratteristiche:

• Sono circolari.
• Centro e periferia hanno azioni antagoniste.
• L'informazione visiva viene analizzata mediante vie poste in parallelo.

Le cellule gangliari centro-on

• Hanno una bassa frequenza di scarica al buoi, che aumenta quando un fascio di luce colpisce il centro del campo recettivo.
• La luce che colpisce la periferia del campo recettivo inibisce l'effetto della stimolazione al centro.

Le cellule centro-off

• Hanno frequenza di scarica massima per breve tempo.
• Sono inibite dallo stimolo luminoso che colpisce il centro del campo recettivo ed eccitate da un anello di luce che attiva la periferia.

Il numero delle due tipologie di cellule è uguale e rappresentano un esempio di via di elaborazione in parallelo. Una tale organizzazione consente ai centri superiori di mettere in evidenza immagini visive con poco risalto sullo sfondo o che cambiano rapidamente. Vien così aumentato il contrasto e la capacità di percepire movimento e colori.

Le cellule gangliari possono essere classificate in due grossi gruppi:

• Cellule M: sono cellule magnicellulari, con corpi di dimensioni maggiori. I campi recettivi sono particolarmente estesi e rispondono bene a stimoli rappresentati da oggetti di grosse dimensioni.
• Cellule P: sono cellule parvicellulari, con corpo cellulare piccolo e albero dendritico ristretto. Sono più numerose e danno risposte selettive a colori e dettagli minuti.

FUNZIONE DEGLI INTERNEURONI

Gli interneuroni hanno la funzione di filtrare le risposte dei fotocettori, creando dei circuiti di trasmissione capaci di modulare il segnale che arriva alle cellule gangliari. Tra queste le cellule bipolari rappresentano la via di trasmissione diretta tra fotocettori e cellule gangliari.

Le cellule bipolari campi recettivi con un'organizzazione centro-periferia.

L'informazione visiva trasmessa dai coni può seguire due vie poste in parallelo:

• Via diretta: i coni che si trovano al centro de campo recettivo di una cellula bipolare, entrano a contatto con le cellule bipolari che trasmettono direttamente alle cellule gangliari.
• Via indiretta o laterale: i coni che si trovano alla periferia del campo recettivo inviano alle cellule gangliari sempre tramite le cellule bipolari, ma percorrendo una via indiretta che comprende interneuroni, come cellule orizzontali e amacrine.

VIE VISIVE CENTRALI

Il flusso di informazioni visive avviene in due stadi successivi:

• Dalla retina al mesencefalo e da qui al talamo
• Dal talamo alla corteccia visiva

Le immagini retiniche sono diverse da quelle del campo visivo, in quanto bisogna differenziare una zona binoculare e una monoculare. La superficie retinica può essere suddivisa in una emiretina nasale e una emiretina temporale. Il campo visivo rappresenta il mondo esterno e viene anch'esso suddiviso in emicampo visivo di sinistra ed emicampo visivo di destra. Il primo proietta le proprie immagini all'emiretinanasale dell'occhio sinistro e all'emiretinatemporale. Al contrario avviene per l'emicampo visivo di destra. La luce che proviene dalla zona centrale del campo visivo colpisce la zona binoculare; la luce che proviene dalla regione temporale colpisce l'emiretina nasaledell'occhio omolaterale e l'emiretina temporale del controlaterale. Esiste una regione cieca chiamata disco ottico costituita dagli assoni in uscita delle cellule gangliari.

PROIEZIONE DELLA RETINA

Il nervo ottico che emerge proietta a tre regioni sottocorticali localizzate nel mesencefalo:

• Area pretettale: è responsabile del controllo dei riflessi pupillari (miosi e midriasi) e quindi del controllo attraverso il nervo oculomotore della muscolatura liscia della pupilla.
• Collicolo superiore: coordina le informazioni visive, somatiche e uditive che orientano il capo e i movimenti saccadici degli occhi.
• Corpo genicolato laterale: riceve una grossa fetta di afferenze retiniche, che consente l'elaborazione dell'immagine visiva. Sono due formazioni localizzate a destra e a sinistra e ciascuna di tali formazioni ha una suddivisione in sei strati, di cui gli strati 1, 4 e 6 ricevono afferenze dall'emiretina nasale controlaterale e i restanti strati ricevono dall'emiretina temporale ipsilaterale.

Ciò significa che ogni strato contiene una rappresentazione completa dell'emicampo visivo controlaterale. I campi recettivi dei neuroni del corpo genicolato sono circolari e mantengono un antagonismo centro-periferia.

CORTECCIA VISIVA

La corteccia visiva primaria è l'area 17 di Brodmanlocalizzata nel polo posteriore di ciascun emisfero e riceve afferenze dal lato controlaterale.

È la prima stazione di ritrasmissione delle vie visive, nella quale le proprietà dei campi recettivi cambiano in maniera significativa.

I tipi di cellule contenute nei sei strati sono:

• Piramidali: sono cellule grandi, possiedono lunghi dendriti e sono neuroni di proiezione.
• Non piramidali: sono cellule stellate di piccole dimensioni. Le cellule di tutti di strati non hanno campi recettivi circolari, rispondono a singoli stimoli di forma allungata.

CELLULE SEMPLICI E COMPLESSE

Funzionalmente si differenziano due classi di cellule:

• Semplici: hanno campi recettivi di maggiori dimensioni rispetto al corpo genicolato laterale; sono rettangolari con un asse di orientamento; per ciascuno degli assi di orientamento e per ciascuna localizzazione retinica esiste una rappresentazione corticale.
• Complesse: i campi recettivi sono di dimensioni ancora maggiori e con asse di orientamento.

Le funzioni delle due tipologie cellulari sono: Consentono l'analisi della forma delle immagini visive, dei contorni e dei margini, per scomposizione in piccoli frammenti orizzontali. Consentono la percezione in presenza di piccoli movimenti del capo.