Neuroanatomia: vie spinocerebellari e motorie piramidali ed extrapiramidali

Neuroanatomia #14

Vie spinocerebellari e vie motorie piramidali ed extrapiramidali

Prof. Consalez - 31/03/2025 - Autori: Sara Lombardi, Federica Rinaudo - Revisionatore: Anna Chiara Quarta

To cerebellum 1st order neurons 2nd order neurons Superior cerebellar peduncle Pons To cerebellum To cerebellum Inferior cerebellar peduncle Cuneocerebellar tract Rostral medulla Lateral cuneate nucleus Rostral spinocerebellar tract Caudal medulla Dorsal spinocerebellar tract Cervical cord Thoracic cord Clarke's column Ventral spinocerebellar tract Lumbar cord

In questa lezione verranno trattate alcune vie ascendenti non propriamente sensitive che in un certo senso lo sono in quanto prendono avvio da stimoli propriocettivi, che però non sono diretti ad una percezione cosciente che deve attraversare il talamo e raggiungere la corteccia somatosensitiva ma raggiungono il cervelletto, che gioca un ruolo preminente nell'aggiustamento fine dei movimenti (svolge questo ruolo senza che ne siamo coscienti perché il cervelletto non si connette alla corteccia somatosensitiva bensì alla corteccia motoria primaria). Vi sono diverse vie lungo le quali le informazioni propriocettive salgono al cervelletto: alcune prelevano informazioni dall'arto inferiore e quindi dalla metà inferiore del tronco, altre dall'arto superiore e dalla metà superiore del tronco.

Tratto spinocerebellare dorsale (di Fleichsig)

La più importante di queste vie, che sono in totale quattro (una è poco rappresentata nella nostra specie quindi non ne parleremo), è il tratto spinocerebellare dorsale, per quanto riguarda l'arto inferiore. Le informazioni portate dalle fibre spinocerebellari provengono dai fusi muscolari, dai meccanorecettori, dagli organi tendinei di Golgi ma anche da qualche recettore tattile e si occupano di controllare postura e coordinazione dei movimenti.

Il tratto spinocerebellare di Fleichsig preleva dalla metà inferiore del tronco e dall'arto inferiore informazioni che arrivano dai propriocettori attraverso i neuroni pseudounipolari, i quali hanno un assone periferico connesso ai propriocettori periferici e un assone centrale che raggiunge il corno dorsale della sostanza grigia del midollo spinale e arriva in profondità, in corrispondenza della lamina VII, dove si connette alla colonna di Clarke: questa, una volta ricevute le informazioni che arrivano tramite il corno dorsale le porta verso il cervelletto utilizzando il tratto spinocerebellare dorsale, un fascio di fibre che corre perifericamente nel Dorsal spinocerebellar tract (Fleichsig) To cerebellum 1st order neurons # 2nd order neurons # Superior cerebellar peduncle Pons To cerebellum To cerebellum Inferior cerebellar peduncle Cuneocerebellar tract Rostral medulla Lateral cuneate nucleus Rostral spinocerebellar tract Caudal medulla Dorsal spinocerebellar tract Cervical cord Thoracic cord Clarke's column lamina VII Ventral spinocerebellar tract Lumbar cord

• From muscle spindles (primarily) and Golgi tendon organs of the trunk and lower limb
• Fibers of the dorsal spinocerebellar tract originate from cells in lamina VII of cord segments T1-L2, known as the thoracic nucleus or Clarke's column.
• Axons of the dorsal spinocerebellar tract ascend ipsilaterally to enter the cerebellum through the inferior cerebellar peduncle.

ASCENDING TRACTS fasciculus gracilis fasciculus cuneatus Clarke's column dorsal spinocerebellar tract fasciculus proprius ventral spinocerebellar tract spinothalamic tract

funicolo laterale (si chiama dorsale perché è più vicino alla linea mediana dorsale piuttosto che a quella ventrale). La via spinocerebellare dorsale, dunque, salendo nel funicolo raggiunge il tronco encefalico, il midollo allungato e a livello del terzo superiore del midollo allungato imbocca il peduncolo cerebellare inferiore (via più diretta per arrivare al cervelletto) e una volta giunta nel cervelletto stabilisce contatti sinaptici con neuroni residenti nel cervelletto, detti granuli cerebellari.

Diversamente dalle vie sensitive di cui abbiamo parlato, questa è una via che si compone di due neuroni: un neurone periferico e un neurone centrale localizzato nella colonna di Clarke.

Tratto spinocerebellare ventrale (di Gower)

Ventral spinocerebellar tract (Gower's) The "double crosser" 1st order neurons # 2nd order neurons # Superior cerebellar peduncle Pon To cerebellum To cerebellum Inferior cerebellar peduncle

• The fibers cross the midline, ascend on the contralateral side of the cord and enter the cerebellum via the superior cerebellar peduncle.

Ciascuna metà del cervelletto controlla Cuneocerebellar Rostral medulla tract la metà ipsilaterale del corpo in termini

• Most axons then re-cross within the Lateral Rostra cuneate nucleus spinocerebellar tract cerebellar white matter. Thus, Caudal medulla because of double crossing, this Dorsal spinocerebellar tract pathway can be viewed as ipsilateral.

di coordinazione di movimenti, quindi ci aspettiamo che una via spinocerebellare corra ipsilateralmente (che arrivi per esempio nella parte destra del corpo, Cervical cord corra verso l'alto nel lato destro e Thoracic cord raggiunga la metà destra del cervelletto), Clarke's column Ventral spinocerebellar tract invece questa via similmente al tratto Lumbar cord spinotalamico prevede che il neurone centrale porti l'informazione sul lato opposto e salga, raggiunga il peduncolo cerebellare inferiore e continui a salire fino al peduncolo cerebellare superiore. A questo punto attraversa nuovamente la linea mediana annullando l'effetto del primo attraversamento: il tratto spinocerebellare ventrale viene anche chiamato "double crosser" perché incrocia la linea mediana due volte e raggiunge la metà superiore del cervelletto per tornare sullo stesso lato da cui il segnale è entrato (se il segnale arriva dalla metà destra del corpo raggiungerà la metà destra del cervelletto). Questo tratto si chiama ventrale perché nel funicolo laterale lo troviamo nella metà ventrale, cioè più vicina alla linea mediana ventrale, diversamente dal dorsale.

Tratto cuneocerebellare

Il tratto cuneocerebellare preleva informazioni dalla metà superiore del tronco e dall'arto superiore (diversamente dai precedenti), sale similmente al fascicolo cuneato delle vie sensitive, raggiunge un nucleo cuneato accessorio (quello che sale è l'assone del neurone sensitivo di primo ordine) e da qui, imboccando il peduncolo cerebellare inferiore entra nel cervelletto e prende contatto sinaptico con dei neuroni cerebellari, i granuli cerebellari. Anche in questo caso abbiamo una sequenza di due neuroni: uno periferico con assone che sale, raggiunge un nucleo cuneato accessorio (lateralmente al nucleo cuneato) ed entra nel cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore.

Cuneocerebellar tract To cerebellum 1st order neurons # 2nd order neurons Superior cerebellar peduncle Pons To cerebellum To cerebellum Inferior cerebellar peduncle Cuneocerebellar tract Rostral medulla Lateral cuneate nucleus Rostral spinocerebellar tract Caudal medulla Dorsal spinocerebellar tract Cervical cord Cervical cord Clarke's column Thoracic cord Ventral spinocerebellar tract Lumbar cord

• From muscle spindles (primarily) and Golgi tendon organs of the upper limbs
• In this pathway, primary proprioceptive afferents originating mostly in the cervical enlargement and ascending ipsilaterally in the fasciculus cuneatus, terminate just lateral to the cuneate nucleus (lateral cuneate nucleus).
• From here, axons enter the cerebellum via the inferior cerebellar peduncle.

To cerebellum

• From Golgi tendon organs of caudal trunk and lower limb

È presente poi un tratto che preleva informazioni dall'arto inferiore ma diversamente da quello spinocerebellare dorsale, che preleva informazioni dai fusi muscolari (propriocettori più importanti), questo le preleva dagli organi tendinei di Golgi.

Tratto spinocerebellare rostrale

È l'ultimo dei quattro tratti spinocerebellari, ma non è rilevante nella nostra specie quindi non lo trattiamo. Mentre il cuneocerebellare preleva informazioni dai fusi muscolari (come la via spinocerebellare dorsale per l'arto inferiore), il tratto spinocerebellare rostrale preleva informazioni dagli organi tendinei quindi è meno importante.

Queste quattro rappresentano le vie attraverso le quali la periferia si connette al cervelletto e consistono in una sequenza di due neuroni.

Patologie cerebellari

Le patologie cerebellari di solito prendono il nome di atassie (forme di incoordinazione motoria) e gran parte delle atassie è dovuta in primo luogo a difetti cerebellari, tranne nel caso della forma più frequente di atassia:

• Atassia di Friedreich (autosomica recessiva): è una malattia del mitocondrio che colpisce in primo luogo le vie spinocerebellari, in secondo luogo anche componenti della citoarchitettura cerebellare. Dato che colpisce queste vie ascendenti viene considerata una forma di atassia sensitiva (non dovuta primariamente a difetti cerebellari ma ad un difetto nella trasmissione delle informazioni al cervelletto). Nei pazienti cerebellari i tratti spinocerebellari sono disorganizzati, vi è una profonda incoordinazione delle braccia con tremore intenzionale (a riposo il tremore scompare o è molto ridimensionato, diverso da quello del paziente parkinsoniano che invece è costante) e deambulazione a base larga (il paziente tiene i piedi distanti tra loro per cercare di guadagnare qualche punto di equilibrio perché non ha l'ausilio del cervelletto per mantenere la postura eretta e deambulare con i piedi vicini l'uno all'altro). Inoltre, questo difetto dei pazienti cerebellari si accentua ad occhi chiusi. L'atassia di Friedreich colpisce bambini dai 10 anni in su e gli adolescenti; dopo i vent'anni quasi tutti i pazienti sono in sedia a rotelle. Questa patologia colpisce anche altri organi quindi spesso la causa di morte è cardiomiopatia (non è difficile aspettarselo da una patologia mitocondriale).

Vie motorie

Corticospinal tract Lateral pathways Rubrospinal tract Tectospinal tract Medullary reticulospinal tract Vestibulospinal tracts Pontine reticulospinal tract Ventromedial pathways

Le vie motorie controllano il movimento, il tono muscolare, i riflessi muscolo-tendinei, le funzioni del SNA; ci sono anche vie discendenti non motorie che collaborano alla modulazione della sensibilità dolorifica e che attenuano lo stimolo doloroso tramite vie discendenti che poi agiscono sul neurone encefalinergico. La modulazione del dolore comprende una componente segmentale data dalla sovrapposizione di uno stimolo meccanocettivo innocuo ad uno doloroso e una componente discendente, dal momento che nel tronco encefalico ci sono centri che a fronte di uno stimolo doloroso inviano uno stimolo eccitatorio allo stesso neurone encefalinergico e collaborano ad attenuare lo stimolo doloroso.

Vie discendenti principali

• Tratto corticospinale (evolutivamente il più recente), serve per il controllo dei movimenti fini nella specie umana, ridimensionato in altri mammiferi come i roditori
• Tratto rubrospinale, serve per il controllo dei muscoli flessori del braccio come bicipite, brachioradiale e brachiale (questo tratto non può compensare la perdita del tratto corticospinale perché non permette i movimenti fini frazionati indipendenti delle dita).

Entrambi i tratti sono localizzati nella colonna laterale ma è presente una via corticospinale ventrale che si occupa del controllo posturale.