Digestione e motilità nell'apparato digerente: fisiologia e meccanismi

Fisiologia della Digestione e Motilità

La motilità che si trova nell' apparato digerente è dovuta alla contrazione e al rilasciamento della muscolatura liscia in esso contenuta. La contrazione esercita una forza sul contenuto all'interno del canale digerente e tende a sportarlo in direzione oro-fecale, a questa si aggiungono altre tipologie di contrazioni che servono a miscelare il prodotto con gli enzimi ed a direzionare questi prodotti, che vengono poi digeriti, in prossimità delle cellule con funzione assorbente. Al termine di questi processi si effettua l'allontanamento dei contenuti residui, in modo tale da evitare danni da parte di queste sostanze alla mucosa.

È importante che insieme all'azione di contrazione si abbia anche un'azione di rilasciamento, specie in alcune regioni che presentano degli sfinteri, ovvero degli ispessimenti della muscolatura che sono ad una pressione maggiore rispetto a quella dei compartimenti che vanno a separare, questo fa sì che possano esistere compartimenti specializzati, ad esempio quest'azione di rilasciamento fa sì che in alcune porzioni, come l'intestino crasso e lo stomaco, possano avere un'attività di contenimento, come dei serbatoi. Il rilasciamento permette quindi l'apertura degli sfinteri e il passaggio degli alimenti.

La contrazione è dovuta all'attività di cellule muscolari lisce della parete del sistema digerente. È stato osservato che, dal punto di partenza contrattile, ci sono delle porzioni come l'esofago o la porzione antrale dell'intestino tenue che presentano delle contrazioni rapide e si parla dunque di contrazioni fasiche. In altre porzioni, invece, come ad esempio gli sfinteri o lo stomaco prossimale, ci sono contrazioni che si prolungano nel tempo quindi si parla di contrazioni toniche.

Differenze nelle Attività Contrattili

Da che dipende la differenza di queste due attività?

Dal fatto che le caratteristiche morfologiche e fisiologiche delle cellule muscolari lisce, tramite un sistema di giunzioni fra le cellule basta che l'impulso arrivi a una singola cellula per avere la propagazione dell'informazione, questa si propaga direttamente alle altre cellule adiacenti e la presenza di caratteristiche cellule tipo le cellule pacemaker del cuore, che prendono diretto contatto con le cellule muscolari e sono caratterizzate da un potenziale d'azione stabile. Quindi c'è sempre un'attività elettrica continua di base, che prende il nome di ritmo elettrico basale, e di conseguenza si generano le cosiddette onde lente e onde a punta.

La disposizione degli elettrodi rileva che ci sono continuamente delle onde lente e quindi la presenza del ritmo elettrico basale, tuttavia non si generano contrazioni perché non si raggiunge il valore soglia per avere la contrazione. Queste onde elettriche avvengono con una certa frequenza che è diversa nei vari distretti: nello stomaco sono poche, aumentano nell'intestino tenue e poi sono diverse nel colon. Ci sono circa 3 contrazioni al minuto nello stomaco, 12 al minuto nel duodeno, 9 nel colon e aumentano nel sigma.

Quindi quando ci sono queste onde lente non si raggiunge il valore soglia e quindi non si ha potenziale d'azione, tuttavia se l'onda lenta arriva nel momento in cui ci sono delle stimolazioni della zona considerata, che quindi è stata eccitata per il rilascio dell'acetilcolina o di ormoni, si riesce a superare il valore soglia e si genera un potenziale d'azione e quindi la contrazione. Questi potenziali sono più lunghi di quelli delle fibre nervose, perché anziché essere dovuti alla mobilitazione degli ioni sodio, si ha un movimento degli ioni calcio.

Quindi si ha una depolarizzazione nel momento in cui c'è una stimolazione dovuta all'attivazione del sistema parasimpatico, al rilascio di acetilcolina o anche alla sollecitazione meccanica, viceversa ci può essere anche una stimolazione del sistema simpatico con rilascio di noradrenalina e in questo caso si ha una iper-polarizzazione. La contrazione avviene sempre perché tutte queste attività nervose determinano un cambiamento della concentrazione di ioni calcio e quindi permette uno scivolamento dei filamenti di actina e miosina e, in base al tipo di stimolazione (nervosa o meccanica), si parla di accoppiamento elettro- meccanico; se, invece, c'è una contrazione perché c'è stata una stimolazione ormonale o una variazione dell'ambiente chimico si parla di accoppiamento fasico-meccanico.

Tipi di Motilità Digestiva

Abbiamo diversi tipi di motilità:

• la peristalsi, che è una motilità che si riscontra in tutto il tubo digerente e ha un'azione di propulsione, ovvero permette che il contenuto proceda lungo il canale digerente.
• le segmentazioni, che avvengono principalmente nella parte intestinale e hanno la funzione di rimescolamento.
• contrazione tonica, che si trova a livello degli sfinteri dello stomaco.

La Peristalsi

La peristalsi è un riflesso intrinseco locale. Nel momento in cui nel canale digerente c'è del materiale vengono attivati dei meccanocettori che, tramite dei neuroni afferenti, mandano informazioni a degli inter-neuroni, questi rilasciano a monte dei neurotrasmettitori con attività contrattile; a valle l'accoppiamento di neuroni sensoriali con degli inter-neuroni porta al rilascio di mediatori come TIF che determinano un rilasciamento.

Quindi se c'è del materiale si ha una contrazione a monte e un rilasciamento a valle e questo permette il progredire del composto.

Dunque a monte si ha una contrazione a livello della muscolatura circolare e un rilasciamento di quella longitudinale; a valle si ha il fenomeno opposto, c'è quindi un rilasciamento della muscolatura circolare e una contrazione di quello longitudinale, che permette il movimento del composto. Man mano che il materiale si sposta c'è sempre contrazione a monte e rilasciamento a valle, questa serie di movimenti va a costituire il movimento peristaltico, presente in tutto il canale digerente, quindi nell'esofago, nello stomaco, nell'intestino.

La Segmentazione

Un ulteriore tipo di movimento è la segmentazione, nel quale si contraggono contemporaneamente determinate porzioni, poi c'è il rilasciamento e subito dopo si contraggono delle regioni adiacenti. In questo modo si ha mescolamento del materiale. A livello del colon c'è un particolare tipo di segmentazione, che interessa dei segmenti più lunghi e dura più a lungo, quindi si formano delle sacche in modo che il materiale rimasto, di cui devono essere assorbiti acqua ed elettroliti, può stare più tempo a contatto con la superficie assorbente.

• Si tratta di contrazioni ravvicinate dello strato circolare che lo suddividono in segmenti continui; le sedi delle contrazioni circolari si alternano e, quindi, un dato segmento intestinale prima si contrae e poi si rilascia
• E' essenziale per rimescolare il chimo con le secrezioni digestive e portare nuovo chimo a contatto con la superficie della muscosa

La Contrazione Tonica

Il terzo tipo di movimento è la contrazione tonica, questa può durare anche ore ed è dovuta ad una serie di scariche di potenziali a punta o all'ingresso di ioni calcio, si trova soprattutto a livello degli sfinteri. Nell'organismo ci sono: lo sfintere esofageo superiore, lo sfintere esofageo inferiore, lo sfintere pilorico, lo sfintere ileocecale, al confine tra intestino tenue e crasso, e infine gli sfinteri anali interno ed esterno. Lo stimolo per aprire questi sfinteri è dato da uno stimolo o da un materiale, quando vengono attivati i motoneuroni inibitori si ha il rilasciamento degli sfinteri e quindi il passaggio del materiale da un compartimento all'altro.

Complesso Motorio Migrante

Ultimo tipo di motilità che si riscontra a livello dello stomaco e a livello dell'intestino tenue è il complesso motorio-migrante, questo è rappresentato da delle contrazioni che avvengono ogni 90 minuti lontano dai pasti ed hanno la funzione di ripulire la parte dello stomaco e del tenue del materiale che non è stato digerito e assorbito. Nel crasso, invece, non esistono queste contrazioni. Si può distinguere in 3 fasi: una fase in cui non ci sono contrazioni (non ci sono potenziali a punta), una fase di contrazioni irregolari, contrazioni regolari.

Quindi nella fase 1 che dura 40/60 minuti non c'è contrazione, poi c'è il rilascio da parte di alcune cellule intestinali di motilina, un ormone che stimola l'insorgenza dei cicli del complesso motorio migrante, quindi per circa 30 minuti abbiamo delle contrazioni irregolari e infine si passa ad una porzione in cui ci sono delle contrazioni regolari della durata di circa 15 minuti.

La Secrezione Digestiva

La secrezione comporta il rilascio di enzimi digestivi, muco, che serve a proteggere la parete del tubo gastro-intestinale, ed elettroliti. Le cellule di tipo esocrino coinvolte in questa secrezione possono essere cellule mucose, essere situate in alcuni approfondimenti delle zone dei villi, possono essere delle ghiandole di tipo tubulare, come ad esempio nello stomaco, o essere dei complessi ghiandolari veri e propri che si trovano all'esterno, come le ghiandole salivari.

Lo stimolo alla secrezione è sempre di tipo neuro-umorale, quindi da parte del sistema nervoso autonomo, del sistema nervoso enterico e di diversi ormoni. Tuttavia il fattore principale è dato dal contatto del cibo con le pareti, che provocano l'attivazione di meccanismi intrinseci che portano a stimolare le ghiandole esocrine a riversare il loro contenuto. Le secrezioni sono costituite da acqua e da elettroliti ed enzimi. Ogni giorno viene prodotto circa 1,5 L di saliva, che contiene acqua, cationi, anioni, mucina, ptialina, che è un'amilasi e il lisozima, che ha un'azione anti-batterica. Poi abbiamo la produzione di circa 2-3 L di succo gastrico, che contiene principalmente un grosso quantitativo di acido, il pepsinogeno, che è una proteasi inattiva e che poi viene processata, il fattore intrinseco, che è quella proteina necessaria per l'assorbimento della vitamina B12. Infine il succo pancreatico (circa 1,5 L) contiene enzimi che vanno a degradare tutti i composti come lipidi, glucidi e proteine.

La secrezione enterica è formata da acqua, cationi, muco, enterochinasi, che serve a maturare la proteasi iniziale che attiva il pepsinogeno. Quindi abbiamo una notevole quantità di liquidi, di cui la gran parte viene riassorbito a livello del tenue, successivamente un'altra porzione viene assorbita dal crasso e quindi alla fine con le feci vengono eliminati 100-150 ml di acqua.

La digestione non avviene nel crasso a meno che non si consideri l'azione della flora intestinale. L'assorbimento avviene in tutte le porzioni, tranne che nella cavità orale e nell'esofago. Una volta che introduciamo cibo, man mano avviene il processamento e il tempo di permanenza nei vari distretti è diverso, quindi è molto rapido il passaggio dalla cavità orale allo stomaco, in quest'ultimo poi rimane 1-3 ore, nell'intestino i tempi sono più lunghi, ma la parte maggiore avviene a livello del colon.